Il suono
Il suono consiste in variazioni udibili della pressione dell'aria, quando un oggetto si muove verso una massa d'aria, questa viene compressa producendo un incremento della densità delle molecole, se invece l'oggetto si muove in direzione opposta, l'aria viene rarefatta, diminuendo la sua densità.
La velocità del suono è di circa 343 m/sec nell'aria a temperatura ambiente.
La frequenza del suono è il numero di compressioni o rarefazioni di molecole che entrano nel nostro orecchio ad ogni secondo, mentre un ciclo del suono è la distanza tra le 2 compressioni successive e quindi la frequenza (espressa in Hertz Hz) è il numero di cicli al secondo.
Onde sonore ad alta frequenza hanno un maggior numero di regioni compresse e rarefatte a parità di spazio, rispetto a quelle a bassa frequenza, e il fatto che il suono sia percepito come tono alto o basso, è determinato dalla sua frequenza.
Il nostro complesso uditivo risponde ad un intervallo che va da 20 a 20.000 Hz.
L'intensità è la differenza di pressione tra le zone di compressione e decompressione dell'aria.
E' la simultanea combinazione di diverse frequenze a diverse intensità, che conferisce ai vari strumenti musicali un suono specifico.
Struttura del sistema uditivo
La porzione visibile dell'orecchio è costituita da cartilagine, ricoperta da cute che forma il padiglione auricolare, che raccoglie i suoni provenienti dall'ambiente.
L'orecchio è diviso in: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno.
Il padiglione fa parte dell'orecchio esterno, così come il canale uditivo che porta il suono nell'orecchio medio e termina nella membrana timpanica o timpano, connessi al timpano dell'orecchio medio ci sono gli ossicini, che essendo in una piccola camera piena d'aria, trasformano i movimenti della membrana timpanica nel movimento della finestra ovale, la membrana dell'orecchio interno, vicino alla quale si trova la coclea che è piena di liquido ed è responsabile della trasformazione del movimento fisico della membrana (la quale mette in movimento il liquido della coclea) in risposta neuronale.
Il segnale neurale viene trasferito ed elaborato da una serie di nuclei del tronco dell'encefalico e gli output di questo nucleo vengono inviati al talamo, nel nucleo genicolato mediale NGM, che proietta alla corteccia uditiva primaria (A1) nel lobo temporale.
L'orecchio medio
Il suono convogliato dall'orecchio esterno a quello medio provoca variazioni di pressione dell'aria che vengono convertite nei movimenti degli ossicini.
L'ossicino direttamente connesso alla membrana timpanica è il martello, che forma un'articolazione rigida con l'incudine, la quale la forma flessibile con la staffa, che è la responsabile della trasmissione delle vibrazioni sonore ai liquidi della coclea.
Le trombe di Eustacchio sono delle valvole di solito chiuse responsabili della pressione dell'aria dell'orecchio medio.
Gli ossicini amplificano la pressione del suono in modo che possa essere trasmessa nel liquido presente nell'orecchio interno.
I muscoli che muovono gli ossicini sono il muscolo tensorio del timpano e il muscolo stapedio, che contraendosi irrigidiscono la catena di ossicini facendo diminuire la conduttività del suono, provocando il riflesso di attenuazione, molto più forte per le basse frequenze, questo riflesso serve per adattare l'orecchio al suono continuo ad alte intensità, proteggere l'orecchio interno da suoni intensi che lo danneggerebbero, a distinguere i suoni ad alta frquenza tra tanti e a ridurre la percezione della nostra stessa voce quando parliamo perchè coprirebbe tutti gli altri suoni, data la sua vicinanza.
L'orecchio interno
La coclea è costituita dalle pareti del tubo cavo che sono d'osso, e la colonna centrale della coclea è chiamata midollo.
Alla base della coclea ci sono 2 fori ricoperti di membrane, la finestra ovale e la finestra rotonda, la coclea è poi divisa in 3 camere con liquido, la scala vestibolare, la scala media e la scala timpanica.
La membrana di Reeissner separa la scala vestibolare dalla scala media, la membrana basilare divide la scala timpanica dalla scala media e su di essa risiede l'organo di corti che contiene i recettori neurali uditivi.
Sopra si trova la membrana tettoria, l'elicotrema è un foro sopra la membrana.
Il liquido della scala vestibolare e timpanica è chiamato perilinfa, ed ha basse concentrazioni di K+ e alte di Na+, la scala media invece ha l'endolinfa con concentrazioni alte di K+ e basse di Na+.
La stria vascolare (il rivestimento della scala media), riassorbe sodio e secerne potassio contro il loro gradiente di concentrazione, e questo spiega il perchè di queste diversità di concentrazioni tra le 2 membrane (l'endolinfa possiede un potenziale elettrico circa 80mV più positivo della perilinfa, questo potenziale è detto endococleare).
Gli ossicini movono la membrana della finestra ovale e questo movimento verso l'interno sulla finestra ovale spinge la perilinfa nella scala vestibolare.
In linea di massima: qualunque moviemento sulla finestra ovale deve essere accompagnato da un movimento complementare sulla finestra rotonda, e ciò avviene a causa del liquido incompressibile di cui la coclea è ripiena.
La membrana basilare è flessibile e si piega in risposta al suono, che causa anche un movimento stringi-tira del piede della staffa.
Il movimento dell'endolinfa induce la membrana basilare a flettersi in prossimità della sua base, causando un'onda che si propaga verso l'apice.
Se la frequenza è alta, la base rigida della membrana entrerà facilmente in vibrazione dissipando la maggior parte dell'energia e l'onda non si propagherà troppo lontano.
Suoni in bassa frequenza invece generano onde che viaggiano fino all'apice, viceversa con i suoni a bassa frequenza.
L'organo di Corti è costituito da cellule ciliate, i bastoncelli di corti, e da cellule di sostegno.
I recettori uditivi sono detti cellule ciliate perchè ciascuno possiede circa 100 stereocilia che partono dalla sua estremità superiore.
L'evento critico nella trasduzione del suono in segnale nervoso è il piegamento delle cilia delle cellule ciliate.
Esistono cellule ciliate interne ed esterne, che formano sinapsi con neuroni i cui corpi cellulari (bipolari) si trovano nel ganglio spirale, nel modiolo.
Gli assoni provenienti dal ganglio spirale entrano nel nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico) che proietta ai nuclei cocleari del nucleo.
Quando la membrana basilare si muove verso l'alto, si muove la lamina reticolare e ciò causa la flessione delle stereocilia, spinte dal movimento dell'endolinfa.
Quando le stereocilia sono piegate in una direzione, la cellula ciliata si depolarizza, mentre se sono piegate nella direzione opposta si iperpolarizza.
L'onda sonora causa il piegamento avanti e indietro delle stereocilia e queste generano un potenziale di recettore che produce iperpolarizzazione e depolarizzazione alternate, rispetto al potenziale a riposo di -70mV.
Queste modificazioni del potenziale sono il risultato dell'apertura del canale di potassio sulla punta delle stereocilia quando esse si piegano.
I canali per il potassio sono legati alla parete delle cilia attraverso un filamento elastico, quando la cilia è dritta il canale è semi aperto, facendo entrare poco potassio, muovendosi in avanti il canale si apre del tutto, depolarizzando e attivando i canali calcio-voltaggio dipendenti, che fanno entrare Ca2+ che determina il rilascio del neurotrasmettitore glutammato che attiva le fibre del ganglio spirale, mentre muovendosi indietro i canali si chiudono iperpolarizzando.
Le cellule ciliate si depolarizzano all'apertura dei canali K+, a differenza dei normali neuroni che farebbero il contrario, per via dell'alta concentrazione di K+ nell'endolinfa, che porta ad un potenziale di equilibrio per K+ di 0mV.
Il nervo uditivo è costituito dagli assoni dei neuroni i cui corpi cellulari si trovano nel ganglio spirale.
Una fibra del ganglio spirale riceve afferenze da una sola cellula ciliata interna, e ciascuna di queste cellule porta informazioni a circa 10 neuroni del ganglio spirale, con le esterne è il contrario.
La maggior parte delle informazioni che provengono dalla coclea derivano dalle cellule ciliate interne (nonostante siano molto meno numerose delle esterne).
L'orecchio non solo trasduce il segnale, ma lo crea, grazie alle cellule ciliate esterne che amplificano il movimento della membrana basilare durante la stimolazione con suoni a bassa intensità, questo grazie a proteine motrici che modificano la lunghezza delle cellule ciliate esterne.
Il motore delle cellule ciliate è guidato dal potenziale di recettore e non dall'ATP, ed è estremamente veloce.
Quando le proteine motrici modificano la lunghezza delle cellule ciliate, la membrana basilare viene tirata verso o spinta lontano dalla lamina reticolare e dalla membrana tettoria.
Le cellule ciliate esterne costituiscono dunque un amplificatore cocleare.
Il furosemide è una sostanza che inattiva le proteine motrici delle ciliate esterne, e questo comporta una diminuzione una riduzione del movimento della membrana basilare.
Oltre alle afferenze del ganglio spirale che proietta dalla coclea al tronco encefalico, ci sono anche circa 1000 fibre efferenti che proiettano dal tronco encefalico verso la coclea.
I processi uditivi centrali
Le afferenze provenienti dal ganglio spirale entrano nel tronco dell'encefalo attraverso il nervo vestibolococleare.
A livello del bulbo gli assoni innervano il nucleo cocleare dorsale ed il nucleo cocleare ventrale ipsilaterali alla coclea, e ciascun assone si ramifica in modo da contrarre sinapsi con neuroni di entrambi i nuclei cocleari.
Le cellule del nucleo cocleare proittano assoni all'oliva superiore di entrambi i lati del tronco encefalico, mentre gli assoni dei neuroni olivari ascendono lungo il lemnisco laterale ed innervano il collicolo inferiore del mesencefalo.
I neuroni del collicolo inviano i loro assoni al nucleo genicolato mediale (NGM) del talamo, che a sua volta proietta alla corteccia uditiva.
Il collicolo superiore riceve assoni da quello inferiore e questo comporta un'integrazione delle informazioni uditive e visive al cervelletto.
La via uditiva è dotata di numerosi sistemi di feedback, inoltre i nuclei uditivi del tronco dell'encefalo ricevono afferenze da entrambe le orecchie.
La maggior parte delle cellule del ganglio spirale ricevono afferenze da una sola cellula ciliata interna e generano potenziali d'azione solo in risposta a suoni entro un limitato intervallo di frequenza.
La frequenza caratteristica del neurone, è quella frequenza alla quale il neurone risponde meglio, mentre nel NGM ci sono cellule che rispondono a suoni complessi.
L'oliva superiore ha invece cellule che ricevono afferenze dai nuclei cocleari di entrambi i lati del tronco encefalico.
Codifica dell'intensità e della frequenza
La maggior parte dei suoni possiede alcune caratteristiche in comune, come l'intensità, la frequenza e il luogo di provenienza.
Le informazioni sull'intensità del suono vengono codificate in 2 modi correlati: la frequenza di scarica dei neuroni e il numero di neuroni attivati.
Quando uno stimolo diventa più intenso la membrana basilare vibra con maggior ampiezza provocando maggior depolarizzazione e iperpolarizzazione, inoltre stimoli più intensi producono movimenti della membrana basilare su maggiore distanza e ciò comporta all'attivazione di un numero maggiore di cellule ciliate.
La maggior parte dei neuroni sono sensibili alla frequenza dello stimolo.
Differenti porzioni di membrana sono deformate da suoni differenti, le fibre del nervo uditivo connesse alle cellule ciliate vicine alla membrana basilare apicale hanno frequenze caratteristiche basse, quelle vicine alla basilare hanno frequenze caratteristiche alte, inoltre, neuroni vicini hanno frequenze caratteristiche simili.
La tonotopia è l'organizzazione sistematica in una struttura uditiva sulla base della frequenza caratteristica.
La regione della membrana basilare massimamente deformata da un suono dipende dalla sua intensità, oltre che dalla frequenza.
L'ancoraggio di fase è la scarica della cellula coerente con l'onda sonora, dove il neurone genera potenziali d'azione in coincidenza dei picchi o dei cavi dell'onda.
La teoria della scarica afferma che le frequenze medie sono rappresentate dall'attività globale di un certo numero di neuroni, ciascuno rispondente in modalità di ancoraggio di fase.
L'ancoraggio di fase avviene fino ad onde sonore sino a 4 Hz, sopra le onde vengono rappresentate solo tramite tonotopia.
Quindi, per avere indicazioni sulla frequenza del suono, a frequenze molto basse viene usato l'ancoraggio di fase, a frequenze intermedie viene usato l'ancoraggio e la tonotopia, a frequenze alte solo la tonotopia.
Meccanismi di localizzazione del suono
Noi utilizziamo diverse tecniche per localizzare le sorgenti del suono nel piano orizzontale e nel piano verticale, e solo nel primo caso è necessario il confronto dei suoni che raggiungono i due orecchi.
Localizzazione sul piano orizzontale
Un fattore di vitale importanza è il tempo in cui il suono raggiunge ciascun orecchio, il ritardo che impiega un suono ad arrivare nell'orecchio più lontano è detto ritardo interaurale.
Il ritardo ci permette di localizzare la sorgente del suono, e se non possiamo udire il suono dall'inizio, possiamo sempre utilizzare il tempo di comparsa, per orientarci.
Se però il tono continuo è anche ad alta frequenza, il tempo di comparsa interaurale diventa inutile per la localizzazione del suono, dato che un ciclo d'onda è più piccolo della distanza che copre i 2 orecchi, e quindi si può usare la differenza interaurale di intensità per risolvere il problema, in quanto il capo produce un'ombra di suono.
Con suoni compresi tra 20 e 2000 Hz si usa il ritardo interaurale, dai 2000 ai 20000 Hz si usa la differenza di intensità interaurale, e l'insieme di questi 2 processi costituisce la teoria duplice della localizzazione del suono.
I neuroni che ricevono il suono sono monoaurali, quelli che lo elaborano sono binaurali.
L'ancoraggio di fase è essenziale per un confronto preciso dei parametri temporali dei segnali d'arrivo, solo però a frequenze basse, quindi per i ritardi interaurali.
I neuroni dell'oliva superiore sono sensibili all'intensità interaurale.
Il neurone di tipo EE è eccitato dal suono presentato in qualsiasi degli orecchi e fornisce la sua massima risposta quando sono entrambi stimolati, il neurone di tipo EI è eccitato dal suono su un orecchio ed inibito dal suono nell'altro.
Localizzazione sul piano verticale
E' basata sui riflessi del padiglione auricolare.
Le sporgenze e le ripiegature fanno in modo che il suono in entrata venga riflesso e il ritardo tra la via diretta e quella riflessa si modifica in seguito al movimento del suono sul piano verticale.
La corteccia uditiva
Gli assoni che lasciano il NGM proiettano alla corteccia uditiva attraverso la capsula interna, in un fascio chiamato radiazione acustica.
La corteccia uditiva primaria A1 corrisponde all'area 41 della mappa di Brodmann nel lobo temporale.
Lo strato I contiene pochi corpi cellulari, mentre gli strati II e III contengono piccole cellule piramidali.
Lo strato IV è costituito da densi ammassi di cellule granulari, mentre gli strati V e VI contengono cellule piramidali.
La corteccia uditiva è organizzata a colonne basate sulla frequenza, mentre alcuni neuroni sono sintonizzati sull'intensità e producono un picco di risposta a particolari intensità.
La maggior parte delle cellule è di tipo EE e EI, inoltre anche altre areee corticali localizzate sulla superficie del lobo temporale rispondono a stimoli uditivi.
La sordità deriva da l'ablazione bilaterale della corteccia uditiva, e può essere spesso conseguenza di un danno auricolare, invece lesioni unilaterali della corteccia uditiva possono permettere lo stesso il normale funzionamento dell'udito, questo perchè entrambi gli orecchi inviano efferenze alla corteccia di entrambi gli emisferi.
Una lesione unilaterale può cmq causare l'incapacità di individuare la sorgente del suono.
Inoltre, lesioni corticali ristrette possono produrre deficit solo per determinate frequenze di suono, e ciò rafforza la tesi che le informazioni nel sistema uditivo sono elaborate in parallelo da diverse strutture specializzate.
Il sistema vestibolare
Il sistema vestibolare è responsabile dell'equilibrio e della postura, coordinando capo, collo, occhi e tronco.
Possiede 2 tipi di sistemi recettoriali, situati nell'orecchio interno: i canali semicircolari (superiore, inferiore e orizzontale)e gli organi otolitici (sacculo e utricolo).
Nei canali circolari le cellule ciliate sono in una sostanza gelatinosa detta cupola e si attivano quando viene ruotato il capo, rispondendo alla sua accellerazione angolare.
Le cellule ciliate fanno sinapsi con assoni afferenti dell'ottavo nervo cranico e quando c'è una rotazione, aumenta o diminuisce la frequenza di scarica nella branca afferente.
Quando il capo si muove verso sinistra l'endolinfa si muove a destra, mentre la cupola dei canali semicircolari di sinistra si piega verso destra, nella stessa direzione delle cellule ciliate, e questo causa depolarizzazione.
Nella cupola dei canali di destra invece c'è iperpolarizzazione e quando la testa rimane ruotata per un po' di tempo, tramite adattamento le cellule non scaricano più.
Gli organi otolitici invece rispondono all'accellerazione lineare, con il sacculo che risponde ai movimenti dall'alto al basso, mentre l'utricolo risponde ai movimenti avanti e indietro, e tramite iperolarizzazione e depolarizzazione questi organi riescono a sapere sempre in che posizione si trova la testa.
Gli assoni dalla branca vestibolare arrivano ai 4 nuclei vestibolari (superiore, inferiore, mediale e laterale) e poi arrivano al cervelletto.
Il nucleo mediale riceve afferenze dai canali semicircolari e proietta ai nuclei dei nervi oculomotori (3, 4 e 6) tramite il fasciculo mediale-laterale, la cui via discendente arriva al segmento circolare nel midollo, informando sui movimenti del collo.
Il laterale riceve afferenze dagli organi otolitici e proietta al midollo spinale tramite il fascio vestibolo-laterale, che controlla i motoneuroni e gli interneuroni che portano le informazioni ai muscoli prossimali degli arti.
I nuclei vestibolari proiettano pure al talamo, che a sua volta proeitta alla rappresentazione della faccia in S1.
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