Quando si annusa, solo una piccola quantità d'aria finisce nell'epitelio olfattivo, in cui viene secreto costantemente un sottile strato di muco (costituito da acqua, sali, mucopolisaccaridi e diverse sostanze proteiche come anticorpi, enzimi e recettori), che scioglie le sostanze odorose prima che esse raggiungano i recettori.
I recettori dell'olfatto possiedono un lungo e sottile dendrite che termina sulla superficie dell'epitelio olfattivo con un rigonfiamento che si protende nello strato mucoso con un elevato numero di cilia sottili.
Le sostanze odorose disciolte nel muco si legano alle cilia attivando il meccanismo di trasduzione.
Dal lato opposto parte un sottile gruppo di assoni senza mielina che attraversa un poro detto lamina cribrosa per raggiungere il bulbo olfattivo,
L'insieme degli assoni olfattivi costituiscono il nervo olfattivo (nervo cranico I).
Un trauma cranico può spezzare questi assoni causando l'anosmia, l'insensibilità agli odori.
La trasduzione del segnale avviene nelle cilia in questa sequenza:
sostanza odorosa -> legame con recettori della membrana cellulare -> stimolazione della proteina Golf -> attivazione dell'adenilato ciclasi -> formazione di AMPc -> legame dell'AMPc a canali specifici per i cationi -> apertura dei canali con ingresso di Na+ e Ca2+ -> apertura dei canali per il Cl- (uscente) -> flusso ionico e depolarizzazione della membrana del recettore.
Il Ca2+ scatena la corrente di Cl- che può amplificare il potenziale del recettore olfattivo.
Se il potenziale è abbastanza alto da superare la soglia, lo stimolo si propagherà lungo l'assone fino al sistema nervoso centrale.
Lo stimolo olfattivo può essere interrotto allontanando la sostanza odorosa, grazie ad enzimi spazzini che degradano chimicamente le sostanze.
Anche se la sostanza odorosa è sempre presente, l'intensità dell'odore si riduce progressivamente, perchè la risposta delle cellule recettrici si adatta entro un minuto alla sostanza odorosa.
Esistono circa 1000 geni che codificano per il sito legante dei recettori e ogni cellula recettrice olfattiva sembra esprimere solo uno di questi 1000 geni recettori.
Lo strato dei recettori olfattivi è organizzato in poche zone larghe, e ogni zona contiene cellule recettrici che esprimo un diverso sottoinsieme di geni recettori.
I canali delle cilia dei recettori olfattivi sono controllati direttamente dall'AMPc, e anche l'olfatto richiede un codice di popolazione per riconoscere i vari odori.
Ogni proteina recettrice si lega con diverse sostanze odorose in maniera quasi immediata, e, alcune cellule sono più specifiche per la struttura chimica delle sostanze odorose a cui rispondono, ma in generale ogni recettore è ampiamente sintonizzato.
Ogni sostanza odorosa attiva molti dei 1000 tipi di recettori e il compito delle vie olfattive è quello di rilevare il pacchetto delle informazioni in arrivo dallo strato di recettori e di usarlo per classificare ulteriormente gli odori.
Le vie olfattive centrali
Gli assoni dei neuroni recettori dell'olfatto si prolungano fino all'interno dei 2 bulbi olfattivi, il cui strato presenta numerose strutture a forma sferica chiamate glomeruli.
Ogni glomerulo riceve gli assoni dei recettori in una larga regione dell'epitelio olfattivo, ogni bulbo ha solo 2 glomeruli P2 in posizioni simmetriche (in mezzo ai 2 bulbi) e ciascun glomerulo riceve input soltanto da una cellula recettrice di un particolare tipo.
La serie di glomeruli all'interno di un bulbo è quindi una mappa ordinata dei geni recettori espressi nell'epitelio olfattivo, ovvero una mappa della informazione sugli odori.
Gli assoni efferenti dal bulbo olfattivo vanno a formare il tratto olfattivo, che proietta direttamente nelle regioni della corteccia cerebrale, da cui l'informazione passa al talamo e poi alla neocorteccia.
Il sistema olfattivo influenza anche i lobi frontali del cervello, sedi importanti dei meccanismi di regolazione della sfera emotiva e di certi tipi particolare di memoria.
Si pensa che diversi percorsi paralleli medino funzioni olfattive diverse, inoltre la percezione cosciente degli odori potrebbe seguire una seconda via, dal tubercolo olfattivo lo stimolo passerebbe al nucleo mediano dorsale del talamo, per poi finire nella corteccia orbitofrontale.
Rappresentazione spaziale e temporale dell'informazione olfattiva
Le singole cellule rispondono in maniera uguale agli stimoli di sostanze chimiche diverse, però il nostro cervello ci consente di distinguere nettamente fra una sostanza e l'altra, questo perchè probabilmente ogni odore è rappresentato da una grande popolazione di neuroni, oppure perchè i neuroni rispondono a particolari odori possono essere organizzati in mappe speciali, oppure perchè la dinamica temporale dei potenziali d'azione può essere un codice essenziale per particolari odori.
Il sistema olfattivo utilizza le risposte simultanee di un gran numero di recettori per codificare uno stimolo specifico, e il cervello potrebbe distinguere gli odori dalla combinazione di risposte da tutte queste cellule (codice di popolazione olfattiva).
Una mappa sensoriale è una distribuzione ordinata di neuroni che si correlano con certe caratteristiche dell'ambiente.
La distribuzione di cellule forma una mappa sensoriale sulla base della quale i neuroni in una parte specifica del bulbo rispondono a odori particolari, e la forma della mappa dipende dalla natura e dalla concentrazione delle sostanze odorose.
Le mappe neurali olfattive servono per poter distinguere un enorme numero di sostanze chimiche tra di loro.
La codificazione temporale dipende dalla temporizzazione delle scariche e può servire a codificare la qualità degli odori.
L'andamento temporale della frequenza di scarica è infatti una caratteristica essenziale della codificazione olfattiva.
Gli odori sono stimoli lenti e quindi non è necessario il rapido susseguirsi dei potenziali d'azione per la codificazione dei parametri temporali degli odori.
L'informazione sugli odori viene quindi codificata dal numero, dalla configurazione temporale, dalla ritmicità e dalla sincronizzazione della risposta di scarica tra neuroni.
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