Le proprietà della luce
La luce è la radiazione elettromagnetica visibile dagli occhi.
Questa radiazione può essere descritta come un'onda che varia di lunghezza, di frequenza (frequenza maggiore = maggiore energia) e d'ampiezza, e nel vuoto viaggia lungo una linea retta, ma nell'atmosfera terrestre può subire tre fenomeni principali: riflessione, il rimbalzare dei raggi di luce su una superficie, assorbimento, il trasferimento d'energia luminosa su una particella o su una superficie (le superfici nere assorbono l'energia di tutte le lunghezze d'onda, es: luce del sole), rifrazione, la deviazione dei raggi di luce quando questi passano da un mezzo trasparente ad un altro, ad esempio dall'aria a una bacinella d'acqua, perchè la velocità della luce è diversa nei 2 mezzi.
La struttura dell'occhio
Le parti principali dell'occhio sono: la pupilla, l'iride, la cornea (nutrita con l'umor acqueo), la sclera, i muscoli extraoculari, la congiuntiva, il nervo ottico, il disco ottico, la retina, la fovea, il cristallino, il muscolo ciliare, l'umor vitreo, le fibre zonulari.
La formazione dell'immagine
L'occhio raccoglie i raggi di luce emessi o riflessi dagli oggetti e li mette a fuoco sulla retina per formare immagini.
La luce colpisce la cornea e passa dall'aria all'umor acqueo, deviando in modo da convergere nella parte posteriore dell'occhio (a causa della superficie curva della cornea) e la distanza della superficie di rifrazione dal punto in cui convergono i raggi di luce paralleli è chiamata distanza focale.
La distanza focale dipende dalla curvatura della cornea, più stretta è la curvatura e più piccola è la distanza focale, e l'unità di misura di questa distanza è la diotria.
Il cristallino è implicato nella formazione di immagini retiniche nitide di oggetti messi a meno di 9 metri dall'occhio, il cristallino usa l'accomodamento per mettere a fuoco maggiormente gli oggetti, assumendo una forma più rotondeggiante.
Il riflesso pupillare alla luce coinvolge le connessioni tra la retina e i neuroni del tronco encefalico che fanno sinapsi con i motoneuroni che controllano il muscolo che restringe la pupilla, puntando la luce su un solo occhio si ha la costrizione di entrambe le pupille, la quale fa aumentare la profondità di fuoco.
Il campo visivo è la porzione di spazio che può esser vista da ciascun occhio, inoltre il campo visivo sinistro è rappresentato sul lato destro della retina e quello destro sul sinistro.
L'acuità visiva è la capacità dell'occhio di distinguere tra 2 punti vicini, e dipende dalla spaziatura tra i recettori della retina e dalla precisione di rifrazione oculare.
Le distanze sulla retina possono essere descritte in termini di gradi di angolo visivo.
Alcune malattie degli occhi sono la cataratta (annebbiamento del cristallino), lo strabismo (disequilibrio nei muscoli extraoculari che li fan puntare in direzioni diverse), il glaucoma (perdita progressiva della visione per via di una pressione intraoculare elevata) e la retine pigmentosa (una progressiva degenerazione dei fotorecettori).
Anatomia della retina
La via più diretta del flusso delle informazioni visive va dai fotorecettori alle cellule bipolari alle cellule gangliari, le quali generano potenziali d'azione in risposta alla luce, che si propagano lungo il nervo ottico verso il resto del cervello.
Le cellule orizzontali ricevono le afferenze dai fotorecettori e proiettano i loro neuriti laterarmente per influenzare le cellule bipolari e i fotorecettori.
Le cellule amacrine ricevono le afferenze dalle cellule bipolari e proiettano laterarmente per influenzare le cellule gangliari, le cellule bipolari e altre cellule amacrine.
Le uniche cellule fotosensibili della retina sono i fotorecettori e le cellule gangliari sono l'unica via efferente che lascia la retina.
La retina ha un'organizzazione laminare e le cellule della retina sono organizzate a strati: lo strato più interno è lo strato delle cellule gangliari, poi c'è lo strato plessiforme interno, lo strato nucleare interno, lo strato plessiforme esterno, lo strato nucleare esterno, ed infine lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori.
I fotorecettori si occupano della conversione della radiazione elettromagnetica in segnale nervoso e sono posizionati sul fondo della retina, e sono circa 125 milioni, ciscun fotorecettore può essere suddiviso in 4 regioni: segmento esterno, segmento interno, corpo cellulare, terminazione sinaptica.
Il segmento esterno è rivestito da fotopigmenti che assorbono la luce provocando modificazioni del potenziale di membrana del fotorecettore.
I fotorecettori possono essere divisi in 2 categorie, i coni e i bastoncelli.
I bastoncelli sono 1000 volte più sensibili alla luce dei coni, e sono i responsabili della visione notturna, mentre i coni sono i responsabili di quella diurna e della visione dei colori, i bastoncelli contengono lo stesso fotopigmento, mentre esistono 3 tipi di coni, ciascuno dei quali è sensibile a diverse lunghezze d'onda luminose e han quindi la capacità di vedere i colori.
La retina periferica è più sensibile alla luce perchè possiede più bastoncelli e meno coni e ha un rapporto maggiore fra fotorecettori e cellule gangliari (ciascuna delle quali riceve informazioni da più recettori).
La fovea è la regione della retina più specializzata alla visione e con maggior risoluzione, grazie al fatto che la disposizione laterale delle cellule gangliari crea un'infossamento che permette alla luce di colpire i fotorecettori senza passare attraverso altri strati cellulari della retina.
La fototrasduzione
Si ha quando i fotorecettori convertono (trasducono) l'energia luminosa in modificazioni del potenziale di membrana.
Fototrasduzione nei bastoncelli
Il cambiamento di potenziale di membrana attiva proteine G che attivano un enzima effettore capace di modificare la concentrazione citoplasmatica della molecola di secondo masseggero, provocando la chiusura dei canali ionici di membrana, alterando il potenziale di membrana.
In completa oscurità il potenziale di membrana dei bastoncelli è di circa -30 mV, e il continuo ingresso di ioni Na+ depolarizza la membrana, in un un processo chiamato corrente al buio.
I canali per il sodio vengono stimolati ad aprirsi dal secondo messaggero guanosinmonofosfato ciclico (GMPc), prodotto dai fotorecettori.
La luce riduce il GMPc, e ciò provoca la chiusura dei canali Na+ e così il potenziale di membrana diventa più negativo, quindi i fotorecettori iperpolarizzano in risposta alla luce.
La risposta alla iperpolarizzazione alla luce è innescata dall'assorbimento di radiazione elettromagnetica da parte del fotopigmento di membrana, che nei bastoncelli è chiamato rodopsina.
L'assorbimento di luce attiva l'opsina (la proteina recettrice), in un processo chiamato sbiancamento, perchè modifica le lunghezze d'onda assorbite dalla rodopsina, questo sbiancamento stimola la proteina G, che attiva l'enzima effettore fosfodiesterasi (PDE) il quale riduce drasticamente la concentrazione di GMPc presente nel citoplasma dei bastoncelli al buio, e ciò provoca la chiusura dei canali Na+ e l'iperpolarizzazione di membrana.
Come di consueto, la proteina G contribuisce ad amplificare il segnale, e ciò ci permette di vedere anche la minima quantità di luce (1 fotone).
Fototrasduzione nei coni
La visione durante il giorno dipende interamente dai coni, i cui fotopigmenti hanno una maggiore quantità di energia sbiancante.
Il processo di fototrasduzione è uguale a quello dei bastoncelli, solo che esistono coni del blu, coni del verde e coni del rosso, le cui opsine sono sensibili solo a quelle determinate lunghezze d'onda.
Secondo la teoria tricromatica di Young-Helmholtz, il cervello attribuisce i colori in base al confronto tra le risposte dei 3 tipi di coni, e quando tutti e 3 i coni sono ugualmente attivi noi percepiamo il bianco.
Il passaggio dalla visione notturna solo bastoncelli e quella diurna solo coni non avviene in modo istantaneo, ma richiede circa 20-25 minuti.
Per l'adattamento al buio si deve attendere la rigenerazione della rodopsina che era sbiancata, l'aggiustamento del circuito funzionale della retina e la dilatazione delle pupille, il processo inverso si ha per l'adattamento alla luce.
L'elaborazione retinica
Solo le cellule gangliari generano potenziali d'azione, mentre le altre cellule della retina rispondono alla stimolazione con modificazioni graduali del potenziale di membrana.
Le risposte delle cellule gangliari sono prodotte a partire dalle interazioni tra le cellule orizzontali e bipolari.
A ciascuna stazione sinaptica, le risposte vengono modificate attraverso le connessioni laterali delle cellule orizzontali e delle cellule amacrine.
I fotorecettori liberano i neurotrasmettitori (glutammato) quando sono depolarizzati, quindi alla luce ci saranno meno neurotrasmettitori liberati.
Nelle cellule bipolari OFF i canali cationici glutammato-dipendenti mediano il PPSE depolarizzante prodotto dall'ingresso di ioni Na+, mentre le cellule bipolari ON rispondono al glutammato attraverso l'iperpolarizzazione (usando recettori con proteina G), quindi allo spegnimento della luce c'è più glutammato e all'accensione ce n'è di meno.
Il campo recettivo di una cellula bipolare è quell'area della retina che stimolata dalla luce produce nella cellula una modificazione di potenziale di membrana.
Il campo recettivo di una cellula bipolare è composta da 2 parti: il centro del campo recettivo che provvede ad afferenze dirette dai fotorecettori, e la periferia del campo recettivo che fornisce afferenze attraverso le cellule orizzontali.
L'illuminazione del centro provoca la depolarizzazione della cellula (risposta ON), l'illuminazione della periferia provoca l'iperpolarizzazione antagonista della cellula bipolare.
Le celle bipolari hanno dunque i campi recettivi centro-periferia antagonisti.
Efferenze retiniche
L'unica fonte di output che dalla retina viene inviata al cervello sono i potenziali d'azione delle cellule gangliari.
Una cellula gangliare centro ON sarà depolarizzata e risponderà con una serie di potenziali d'azione quando un piccolo punto di luce viene proiettato sul centro del suo campo recettivo, allo stesso modo una cellula centro OFF risponderà ad un piccolo punto scuro sul centro del suo campo recettivo.
In entrambi i tipi di cellule la risposta alla stimolazione del centro è annullata dalla risposta alla stimolazione della periferia.
Le cellule gangliari rispondono a differenze di luminosità che avvengono all'interno del loro campo recettivo.
Quando l'ombra entra nella regione periferica del campo recettivo senza invadere il centro, si ha un'iperpolarizzazione del neurone, che porta ad un decremento della frequenza di scarica della cellula, quando però l'ombra invade il centro, l'inibizione viene superata e la risposta della cellula aumenta, e quando l'ombra copre tutta la periferia, la risposta del centro viene nuovamente annullata.
L'organizzazione centro-periferia dei campi recettivi porta ad una risposta neurale che amplifica il contrasto dei bordi.
La percezione della luminosità o dell'oscurità non è assoluta ma relativa, quindi ciò che importa non è l'intensità assoluta di luce, ma la differenza d'intensità luminosa che emerge.
Tipi di cellule gangliari
La maggior parte delle cellule gangliari hanno un campo ricettivo centro-periferia centro ON o centro OFF.
Esistono le grandi cellule gangliari di tipo M e le piccole cellule gangliari di tipo P.
Le P costituiscono circa il 90% delle cellule gangliari, le M circa il 5% e il rimanente 5% è costituito da una varietà di cellule gangliari non M-non P.
Le M avendo campi recettivi più ampi conducono più rapidamente il potenziale d'azione e sono più sensibili a stimoli a basso contrasto, e rispondono alla stimolazione del centro del loro campo recettivo con una scarica transiente di potenziali d'azione, mentre le P rispondono ad una scarica sostenuta e prolungata per tutta la durata dello stimolo.
Pare che le cellule M siano più portate a seguire i movimenti, mentre le P sono più adatte alla forma e ai dettagli.
Le cellule P sono sensibili a differenze nelle lunghezze d'onda della luce e sono per ciò chiamate cellule opponenti ai colori, dato che la risposta ad una lunghezza d'onda al centro del campo è annullata dalla proiezione di un'altra lunghezza d'onda nella periferia.
Nelle P i colori che si cancellano a vicenda sono rosso e verde, (R+V-) nelle non M-non P sono il blu e il giallo (G+B-).
La mancanza di opponenza per il colore nelle cellule M è spiegata dal fatto che nel centro e nella periferia arrivano input da più di un tipo di coni.
L'elaborazione parallela del sistema visivo si ha perchè ci sono 2 occhi che producono 2 flussi paralleli di informazioni, e ponendoli a confronto si possono avere informazioni sulla profondità (la distanza dell'oggetto dall'osservatore).
Si hanno inoltre flussi indipendenti di informazioni circa la luce e il buio da entrambi gli occhi, e le cellule gangliari possiedono diversi campi recettivi e diverse proprietà di risposta.
Le cellule M son coinvolte nella visione a bassa risoluzione, le P nei dettagli, le P e non M-non P sono specializzate per l'elaborazione separata di informazioni rosso-verde e giallo-blu.
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