Pubblicato da La sensazione del tatto ha origine dalla pelle, che può essere pelosa o glabra (senza peli) ed ha uno strato esterno detto epidermide ed uno interno detto derma.
La pelle ha una funzione protettiva e previene l'evaporazione dei fluidi corporei ed il più ampio organo sensoriale che abbiamo.
I meccanocettori della pelle
La maggior parte dei recettori sensoriali del sistema somatosensitivo è costituito dai meccanocettori, sensibili ad esempio al piegamento e all'allungamento del corpo, presenti in tutto il corpo sono deputati alle percezioni cutanee, pressorie, distensive viscerali e masticatorie.
Al centro di ogni recettore si trovano canali ionici meccanosensitivi che si attivano in base all'allungamento o a cambiamenti elettrostatici della membrana circostante.
Sono stati individuati diversi recettori: il corpuscolo di Pacini che risiede nel derma, gli organi terminali di Ruffini che sono sia nella pelle glabra che pelosa, i corpuscoli di Meissner nelle creste della cute glabra, i dischi di Merkel nell'epidermide, i corpuscoli di Krause tra pelle e mucose.
I meccanocettori variano per la frequenza dello stimolo preferenziale, e di dimensioni del campo recettivo, dove ad esempio quelli del corpuscolo di Pacini e le terminazioni di Ruffini sono i più estesi.
Un'altra diversità sta nella persistenza nel rispondere a stimoli di lunga durata, Meissner e Pacini rispondono velocemente ma si disattivano nonostante lo stimolo continui e sono detti recettori a rapido adattamento, Merkel e Ruffini sono detti a lento adattamento.
Per alcuni animali i peli sono un importante sistema sensoriale (anche di orientamento), e il piegamento dei peli provoca una deformazione del follicolo e dei tessuti cutanei circostanti e ciò stira e piega vicino alle terminazioni nervose provocando modificazioni della frequenza di scarica del potenziale d'azione.
La diversa sensibilità meccanica media sensazioni differenti e alcuni recettori sono più sensibili a certe vibrazioni.
La selettività di un assone meccanico dipende dalla sua struttura di terminazione, Pacini ad esempio ha una capsula ovale, divisa a strati e piena di fluido denso, dove al centro c'è una terminazione nervosa che quando la capsula viene compressa, viene trasmessa energia al terminale nervoso, deformando la membrana e aprendo i canali meccanosensitivi, la corrente fluendo per i canali genera potenziale depolarizzante, che se sufficiente a superare la soglia, genera potenziale d'azione.
Se si mantiene la pressione gli strati scivolano uno sull'altro e il terminale assonico cessa la sua deformazione e il potenziale si esaurisce, mentre se si toglie la pressione la terminazione si depolarizza e si può generare un altro potenziale.
Per verificare la sensibilità della nostra percezione si usa la discriminazione di 2 punti che permette di far capire fino a che distanza si percepiscono 2 stimoli distinti, ed è stato dimostrato che questa discriminazione cambia a seconda della posizione nel corpo e che l'area con maggior risoluzione è quella dei polpastrelli, questo perchè: presentano una maggiore densità di meccanocettori nella cute, i recettori hanno piccoli campi recettivi, la qualità di tessuto cerebrale è maggiore che per altre zone recettive.
Assoni afferenti primari
La pelle è riccamente innervata dagli assoni che corrono all'interno della rete di nervi periferici verso il SNC, questi assoni portano l'informazione dai recettori sensoriali somatici al midollo spinale o tronco encefalico, detti assoni afferenti primari del sistema sensoriale somatico.
Gli assoni afferenti primari, i cui diametri variano e son distinti in 4 tipi (Aalfa,Abeta,Agamma,C), entrano nel midollo spinale attraverso le vie dorsali e i loro corpi cellulari si trovano nel ganglio della radice dorsale.
Gli assononi con dimensioni simili che si collegano ai muscoli e ai tendini sono detti gruppi I,II,III, IV, mentre gli assoni del gruppo C sono amielinici a differenza di tutti gli altri.
Gli assoni del gruppo C sono inoltre più piccoli (quindi a conduzione più lenta) e sono specializzati nel dolore e nella temperatura, mentre le sensazioni tattili sono degli assoni Abeta.
Il midollo spinale
La maggior parte dei nervi periferici comunica col SNC tramite il midollo spinale, tramite 30 coppie di radici dorsali e ventrali.
Ci sono tanti nervi spinali quanti sono gli incavi tra le vertebre, e i 30 segmenti spinali sono divisi in 4 gruppi: cervicale C 1-8, toracico T 1-12, lombare L 1-5 e sacrale S 1-5.
C'è correlazione tra organizzazione segmentale dei nervi spinali e innervazione sensoriale della pelle, e la regione cutanea innervata dalle radici dorsali sinistra e destra di un singolo segmento spinale è detta dermatomero, e c'è quindi una corrispondenza univoca tra dermatomero e segmenti spinali.
Il fascio di nervi spinali che corrono lungo le colonne vertebrali lombari e sacrali sono detti cauda equina, ricoperta da dura madre.
I neuroni che ricevono informazioni sensoriali dagli afferenti primari sono chiamati neuroni sensoriali di secondo ordine, molti dei quali si trovano nelle corna dorsali.
Gli assoni larghi e mielinizzati Abeta (info tattili) entrano nelle colonne dorsali e si biforcano, una parte fa sinapsi nel corno dorsale sui neuroni sensoriali di secondo ordine, e queste connessioni posson dar via a riflessi rapidi ed inconsci, l'altra parte ascende diritta al cervello ed è responsabile della percezione.
La via delle colonne dorsali-lemnisco mediale
L'informazione sul tatto e sulle vibrazioni della pelle viene trasmessa al cervello attraverso una via diversa da quella per il dolore e la temperatura, la via delle colonne dorsali-lemnisco mediale.
La parte ascendente degli assoni Abeta sale lungo le colonne dorsali del midollo spinale, le quali portano l'informazione sul tatto e sulla posizione degli arti al cervello.
Gli assoni della colonna dorsale terminano nei nuclei della colonna dorsale, al confine tra il midollo spinale e il bulbo.
Tutta questa strada è una via veloce e diretta che porta le informazioni al cervello senza sinapsi intermedie, inoltre, un lato del cervello è responsabile delle sensazioni che derivano dal lato opposto del capo.
Gli assoni della colonna dorsale ascendono nella sostanza bianca detta lemnisco mediale, il quale sale verso il bulbo, il ponte e il mesencefalo e i suoi assoni fanno sinapsi con i neuroni del nucleo ventrale posteriore VP del talamo (nessuna informazione sensoriale arriva alla corteccia senza prima esser passata per il talamo).
I neuroni talamici del nucleo VP proiettano verso la corteccia somatosensoriale primaria S1.
Avvengono numerose elaborazioni dell'informazione, nella colonna dorsale e nei nuclei talamici, l'informazione è modificata ogni volta che passa attraverso una serie di sinapsi nel cervello.
Vie trigeminali
La sensazione somatica del volto è dovuta a grandi nervi trigeminali (V paio nervi cranici) che entrano nel cervello a livello del ponte.
C'è un nervo per lato del volto, che a sua volta si divide in 3 rami che innervano la faccia, l'area periorale, i 2 terzi più esterni della lingua e la dura madre che ricopre il cervello.
Altri nervi cranici innervano le regioni periauricolari (VII), la zona nasale (IX) e la faringe (X).
Gli assoni sensoriali a largo diametro del nervo trigemino recano informazioni tattili dai meccanocettori cutanei, e fanno sinapsi nei neuroni di secondo ordine nel nucleo trigeminale ipsilaterale.
Gli assoni del nucleo trigeminale decussano e proiettano nella parte mediale del nucleo VP del talamo, e da qui l'informazione è inviata alla corteccia somatosensoriale.
La corteccia somatosensoriale
La maggior parte della corteccia somatosensoriale si trova nel lobo parietale ed è divisa in primaria S1, secondaria S2 e parietale posteriore (aree 5 e 7).
La corteccia primaria S1 si divide in 4 distinte aree corticali, l'area 3a, 3b, 1 e 2.
La corteccia primaria riceve le proiezioni corticali dai nuclei VP talamici, i suoi neuroni sono molto reattivi agli stimoli somatosensitivi, inoltre lesioni alla S1 danneggiano la sensazione somatica, che in caso di normalità può essere evocata tramite stimolazione elettrica.
Proiezioni del talamo terminano nelle aree 3a e 3b, che a loro volta proiettano alle aree 1,2 e S2, ed essendo quasi sempre bidirezionali questi collegamenti, tornano nelle 3a e 3b.
L'area 3b riceve informazioni sulla tessitura (alla 1) e la forma degli oggetti (alla 2).
Le informazioni talamiche alla S1 terminano nel IV strato, i quali proiettano negli altri strati, e i neuroni della S1 sono raggruppati a colonne.
La topografia delle sensazioni somestesiche della superficie del corpo è detta somatotopia, ed una tipica mappa somatotopica è detta homunculus (caricatura di uomo).
Mappa non sempre continua che può presentare delle interruzioni.
Le dimensioni della corteccia correlata alle varie parti del corpo sono direttamente proporzionali alla densità delle proiezioni sensoriali afferenti e all'importanza degli impulsi sensoriali ricevuti dalle specifiche zone del corpo.
Il sistema somatosensitivo ha diverse mappe del corpo e le aree 3b e 1 sono connesse con tipi diversi di informazioni somatotopiche.
Merzenich ha dimostrato (tramite mappaggio con microelettrodi) che quando viene rimosso un dito (o un'altra parte del corpo), la corteccia viene rimappata e risponde alle stimolazioni del dito vicino, o anche che quando si allena costantemente un dito a fare qualcosa, la rappresentazione corticale si può estendere rispetto a quella di un dito vicino.
Quindi le mappe corticali sono dinamiche e si modificano in rapporto all'esperienza sensoriale.
Le informazioni sensoriali sono inizialmente divise, per poi essere riunite ed elaborate assieme, ad esempio la corteccia parietale posteriore è correlata sia alla sensazione somatica che agli stimoli visivi.
Un danno alle aree parietali posteriori può causare l'agnosia, incapacità di riconoscere gli oggetti pur avendo normali capacità sensoriali, e la sindrome di negligenza spaziale (neglect), dove l'intera parte sinistra del campo visivo può essere soppressa o ignorata, tanto da indurre a negarne l'esistenza.
La sindrome di neglect è di solito dovuta a danni all'emisfero destro e di solito migliorano col tempo.
La corteccia parietale posteriore è dunque essenziale per la percezione e l'interpretazione delle relazioni spaziali, per un'esatta rappresentazione del proprio corpo e per l'apprendimento delle funzioni di coordinamento del corpo nello spazio.
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