Psicologia fisiologica (8/13): Linguaggio e cervello

Il lessico mentale è il magazzino mentale delle informazioni che riguardano le parole, nel quale sono contenute l'informazione semantica (il significato della parola), l'informazione sintattica (l'organizzazione delle parole nel formare la frase), e l'informazione relativa alla forma delle parole (ortografia e suoni che compongono la parola).
Ci sono diverse teorie a riguardo, alcuni modelli presuppongono un unico lessico mentale per la produzione e la comprensione del linguaggio, altri modelli distinguono tra lessico di input e di output, e tutti i modelli devono cmq tener conto della rappresentazione ortografica (basata sulla visione) e quella fonologica (basata sul suono).
Nel cervello esiste dunque uno o più magazzini dove sono immagazzinate le informazioni relative alle parole ed alcune loro conoscenze dal punto di vista concettuale, una persona può avere in memoria circa 50000 parole e può parlare alla velocità di circa 3 parole al secondo.
Il lessico mentale non ha contenuto fisso, le sue parole possono essere dimenticate e possono esserne apprese delle nuove, sembra inoltre che le parole usate più spesso siano accessibili più rapidamente e che le parole subiscano l'effetto di vicinanza (parole vicine/simili si facilitano a vicenda nel ripescaggio).
La vicinanza acustica si ha quando le parole differiscono per un solo fonema (la più piccola unità di suono che comporta una differenza di significato).
Secondo il modello di Levelt, esistono reti legate alla forma delle parole al livello del lessema (l'unità minima che costituisce il lessico) e reti legate alle proprietà grammaticali al livello del lemma (la forma di citazione/semplice di una parola), dove il livello concettuale è quello della rappresentazione del valore semantico delle parole e l'organizzazione delle rappresentazioni nel lessico mentale è fondato su relazioni tra parole, in modo che le parole correlate nel significato sono connesse tra loro e tendono ad essere più vicine nella rete.

Esistono diversi tipi di priming oltre ai classici automatici ed impliciti, il priming indotto dall'aspettativa, si ha quando la presentazione del prime e del bersaglio sono separati da un intervallo >500ms, e se il bersaglio poi si rivela coerente col target i tempi di reazione saranno più veloci, in caso contrario ci sarà l'inibizione.
Il matching semantico si ha quando i soggetti si sforzano di abbinare il significato della parola-target a quella della parola-innesco.

Nel modello proposto da Collins e Loftus, i significati delle parole sono rappresentati in forma di rete semantica in cui le parole (che sono i nodi concettuali) sono collegate tra loro, e la forza delle connessioni e la distanza tra i nodi sono determinate dalle relazioni semantiche o associative tra le parole, inoltre l'attivazione si diffonde da un nodo ad un altro e i nodi vicini risentono dell'attivazione di più di quelli lontani.
Altri modelli propongono invece che i concetti siano rappresentati dalle loro caratteristiche, o proprietà semantiche, anche se non si sa ancora quante caratteristiche devono essere attivate perchè una persona possa riconoscere un certo item.

L'afasia di Wernicke è un deficit del linguaggio che comporta errori nella produzione del discorso, errori detti parafasie semantiche (usare la parola cane quando invece si intende dire gatto), e a differenza di quella di Broca, è detta fluente, perchè non c'è difficoltà fisica nella produzione del linguaggio.
La dislessia profonda si ha quando un paziente legge cane dove c'è scritto gatto, mentre la demenza semantica progressiva comporta deficit nel sistema concettuale ed è associata ad un danno progressivo nel lobo temporale, soprattutto nell'emisfero sinistro.
I dementi semantici hanno problemi ad assegnare agli oggetti una categoria semantica, e spesso usano una categoria generale quando devono denominare un singolo oggetto, inoltre è stato dimostrato che il deficit può essere limitato ad una specifica categoria semantica.
Sembra esserci quindi una forte corrispondenza tra siti delle lesioni e il tipo di deficit semantico, ad esempio i pazienti con difficoltà di riconoscimento di oggetti animati hanno lesioni nella corteccia temporale inferiore e mediale.
Ci sarebbero diversità nell'elaborare oggetti viventi e non viventi, nel secondo caso entra in ballo l'analisi delle funzioni.
Caramazza ha proposto un modello in cui la rete semantica è organizzata secondo le categorie concettuali di oggetti animati e non animati, e ha proposto che queste abbiano meccanismi neurali distinti.
Gli studi della Damasio han mostrato che l'organizzazione è a livello delle parole, e che il cervello ha 3 livelli per rappresentare la conoscenza delle parole:

Il livello superiore è quello concettuale, che contiene le caratteristiche semantiche correlate alla parola in questione (es: alto, forte, con 2 braccia, ecc...).
Il livello lessicale, rappresenta la forma della parola che corrisponde a quel concetto (il nome della parola).
Il livello fonologico, rappresenta i bit dell'informazione acustica corrispondente alla parola (il suono).

Secondo la Damasio le reti concettuali coinvolgono più strutture neurali, nell'emisfero destro e sinistro.

Analisi percettive dell'input linguistico
Quando si ascolta un discorso orale, bisogna decodificare l'input acustico e tradurlo in un codice fonologico, perchè è in questa forma che sono immagazzinate nel lessico mentale le rappresentazioni delle forme acustiche delle parole, e questi 2 processi sono prelessicali.
Dopo la traduzione, nel lessico mentale può avvenire la selezione della rappresentazione lessicale che meglio corrisponde all'input uditivo (selezione lessicale), e questa forma della parola selezionata attiva il livello del lemma e poi quello del significato.
Nella lettura invece, la prima fase analitica richiede che il lettore identifichi nell'input visivo, le unità ortografiche.
Secondo alcuni modelli interattivi, esisterebbe anche un flusso retroattivo di feedback, mentre secondo altri modelli le parole non hanno rappresentazioni mentali permanenti, ma emergono come pattern di attivazione differenti all'interno di una rete distribuita.

Secondo il modello modulare di Fodor, il linguaggio è un sistema di input con architettura modulare con le seguenti caratteristiche: specificità di dominio (il sistema di input riceve informazioni da vari sistemi sensoriali ma le elabora solo con codici specifici per sistema), incapsulamento delle informazioni (l'elaborazione procede in una sola direzione e i moduli cognitivi superiori non influenzano gli inferiori), localizzazione della funzione (ogni modulo è collocato in una specifica parte del cervello).
L'interazionismo invece respinge le premesse del modularismo, e secondo questo modello i processi superiori influenzano quelli inferiori attraverso feedback.

Input orale
I 3 fattori principali che determinano i suoni che udiamo sono: la sonorizzazione (usare o meno le corde vocali per produrre un suono verbale), il punto di articolazione (la parte dell'apparato vocale usata per produrre il suono) e il modo di articolazione (il modo in cui viene modificato il flusso d'aria).
Nel discorso orale, a differenza del linguaggio scritto, non ci sono confini fisici netti, i confini sono ambigui, mancano pause chiare (problema della segmentazione), e non può esservi una relazione univoca uno-a-uno tra segnale fisico e rappresentazioni nella memoria.
Tuttavia le caratteristiche prese dall'analisi spettrale potrebbero formare una rappresentazione fonetica che faccia da codice d'accesso alla rappresentazione, e anche le informazioni prosodiche (ritmo del discorso ed intonazione) possono essere altri indizi per la divisione del flusso del discorso orale in segmenti significativi.
Tramite studi su animali, su pazienti e tramite PET e fMRI è stato provato che la corteccia temporale superiore svolge un ruolo importante nella percezione dei suoni.
Il giro temporale superiore (GTS) è importante per la percezione uditiva ma non è specializzata per la percezione dei suoni verbali, come sono importanti anche i giri di Heschl.
Inoltre l'area di Wernicke (regione temporo-parietale sinistra) è importante per la comprensione delle parole, ed il GTS da solo non costituisce la sede della comprensione verbale.
Sembra infine che il settore mediano del solco temporale superiore di entrambi gli emisferi (ma in particolare il sinistro), sia importante per la distinzione tra i suoni verbali e gli altri suoni.

Input scritto
Nel caso degli input scritti, il lettore deve riconoscere un pattern visivo e non uditivo.
La rappresentazione simbolica delle parole può avvenire in 3 modalità: col sistema alfabetico (dove i simboli rappresentano i fonemi), col sistema sillabico (ogni simbolo rappresenta una sillaba), e col sistema logografico (uno specifico simbolo per ogni parola o per ogni morfema).
Il morfema è invece la più piccola unità linguistica dotata di significato.
Nel modello pandemonio di Selfridge, l'input sensoriale è temporaneamente immagazzinato come memoria iconica (demone dell'immagine), e 28 demoni dei tratti, sensibili a caratteristiche elementari come linee e curve, iniziano a decodificare i tratti della rappresentazione iconica, poi le rappresentazioni delle lettere con le caratteristiche richieste sono attivate dai demoni cognitivi ed infine la rappresentazione più adatta viene selezionata dal demone della decisione.
McClelland e Rumelhart hanno proposto un altro modello di tipo computazionale dove esistono 3 livelli di rappresentazione: un livello per i tratti delle lettere che compongono le parole, uno per le lettere ed uno per la rappresentazione delle parole.
In questo modello c'è un flusso di informazioni in direzione top-down (mentre secondo selfridge è il contrario) ed i processi possono avvenire in parallelo (quello di selfridge è seriale) e quindi possono essere elaborate più lettere contemporaneamente, ed inoltre esistono collegamenti eccitatori ed inibitori.
L'effetto di superiorità della parola si ha quando osservando per pochi istanti 3 stimoli visivi, una parola, una non parola, o una lettera, l'identificazione di una lettera è più rapida quando essa è contenuta dentro una parola esistente, e questo dimostra che probabilmente le parole non sono percepite lettera per lettera.
Studi han dimostrato che è improbabile che alla lettura corrisponda un sistema specializzato (anche perchè la scrittura è stata inventata da relativamente poco e quindi proabilmente il cervello non si è ancora modificato/evoluto), mentre è probabile che alcuni aspetti della lettura siano sostenuti da processi visivi di ordine generale.
L'identificazione delle unità ortografiche avviene probabilmente nelle regioni occipito-temporali dell'emisfero sinistro.
L'alessia pura è un deficit che impedisce la lettura delle parole ma non penalizza gli altri aspetti del linguaggio.

Riconoscimento delle parole
Nell'elaborazione lessicale si ha: l'accesso lessicale, la selezione lessicale e l'integrazione lessicale.
L'accesso lessicale si ha quando le rappresentazioni sono attivate e si diffondono agli attributi sintattici e semantici delle forme astratte delle parole.
Il processo della lettura implica che si traducano le lettere nei fonemi corrispondenti, perchè non tutte le parole possono essere mappate, come le pseudoparole, che non possono essere lette mappando direttamente l'output ortografico su una forma di parola.
Esistono modelli a 2 vie: una via diretta dall'ortografia alla forma astratta della parola e una via indiretta (dell'assemblaggio), nella quale l'input scritto viene tradotto in un codice fonologico prima di essere mappato sulla forma della parola.
Prove a favore dell'esistenza di queste 2 vie sono: la dislessia profonda (o fonologica), che impedisce la lettura delle pseudoparole (parole senza rappresentazione nel lessico mentale) ma non di tutte le altre comprese le difficili e lungo, e la dislessia superficiale, dove i pazienti traducono direttamente le lettere in suoni (non hanno la giusta pronuncia).
Nel modello della coorte di Marslen-Wilson, l'elaborazione del discorso comincia con il primissimo suono o fonema che l'ascoltatore identifica come inizio di parola, dove inizialmente verrà attivata più di una rappresentazione e verrà poi selezionata quella che meglio corrisponde all'input sensoriale (selezione lessicale).
La selezione della parola appropriata dipende dalle informazioni sensoriali in ingresso e dal numero di competitori nella coorte generata dalla parte iniziale della parola, inoltre in questo modello si tiene conto dell'aspetto temporale della percezione del discorso.
Secondo questo modello, vengono attivate tutte le forme lessicali che si sovrappongono parzialmente con l'input linguistico e chi vincerà la competizione inibirà le altre forme.
Gli aspetti fonologici e semantici delle parole udite forse sono elaborati nel giro temporale medio e in quello inferiore e solo nelle regioni più anteriori del lobo temporale c'è una lateralizzazione verso l'emisfero sinistro.
Nell'input scritto invece, forse sono le regioni occipito-temporali dell'emisfero sinistro ad essere specializzate nell'identificare le unità ortografiche.
Nel giro temporale medio sembra esserci parte dell'elaborazione fonologica, mentre per tradurre in informazioni fonologiche per la pronuncia l'input ortografico, sembra essere rilevante il giro frontale inferiore sinistro, compresa la parte ventrale dell'area di Broca.
Nell'elaborare le parole nel contesto creato da altre parole, sono importanti 2 rappresentazioni: le rappresentazioni di livello inferiore (basate sul livello sensoriale) e le rappresentazioni di livello superiore (basate sul contesto della parola che precede quella da elaborare).
Entrambe queste rappresentazioni sono importanti per la comprensione della parola, e devono interagire tra di loro.
Anche in questo caso esistono diversi tipi di modelli, come i modelli modulari, dove il flusso di elaborazione è di tipo bottom-up, dove i moduli sono separati e quelli più in alto non possono influenzare quelli più in basso e non ci sono quindi influenze di tipo contestuale, si avrà l'influenza solo dopo l'accesso lessicale, la selezione della forma e l'attivazione dei significati.
Nei modelli interattivi invece, tutti i tipi di informazioni partecipano al riconoscimento della parola ed il contesto può influenzare ancora prima che siano disponibili le informazioni sensoriali.
Nei modelli ibridi, l'accesso lessicale è autonomo e non influenzato dalle informazioni di livello superiore, mentre la selezione lessicale può essere influenzata dall'informazione sensoriale e da quella di livello superiore.
Non si sa quale sia il modello giusto, cmq alcune prove sembrano far credere che la selezione lessicale sia influenzata dalle informazioni contestuali di livello superiore.

Intregrazione delle parole in frasi
Per capire una parola all'interno di una frase è necessaria l'elaborazione semantica e sintattica, la prima è importante per determinare il corretto senso delle parole nel contesto, la seconda è importante per la giusta comprensione grammaticale e continua ad avere luogo anche in assenza di significato (lo dimostra il fatto che si rilevano più facilmente parole target in periodi senza senso ma grammaticalmente corretti, e meno, viceversa).
Quando udiamo o leggiamo, attiviamo le forme delle parole (lessemi) che a loro volta attivano l'informazione dei lemmi, e si ipotizza che il lemma contenga l'informazione sulle proprietà sintattiche della parola e anche l'informazione sulle strutture sintattiche che possono essere generate dato un certo verbo.
Dopo il recupero del lemma appropriato, la costruzione della struttura ha inizio e alle parole vengono associati i ruoli sintattici e vengono raggruppate in frasi sintattiche.
L'assegnazione sintattica viene detta analisi grammaticale (parsing), mentre il processo che la esegue viene detto analizzatore sintattico (parser).
Le intere frasi vengono analizzate di volta in volta, e di sicuro non vengono immagazzinate per intero nel cervello, perchè occuperebbero troppa memoria.
Nel modello garden-path di Lynn Frazier, le frasi hanno un'interpretazione preferenziale, che in alcuni casi può portare ad effetti ingannevoli.
Il periodo può avere una struttura gerarchica ad albero e può essere suddiviso in funzione nominale e funzione verbale.
In questo modello ci sono 2 meccanismi di elaborazione che ottimizzano le risorse: il principio di minimal attacment garantisce che l'analisi sintattica sia condotta in modo da minimizzare il numero dei nodi sintattici da computare, il principio del late closure invece, cerca di assegnare le parole in entrata alla frase, in ogni modo, la prima analisi si basa quindi solo sulla struttura sintattica e non è influenzata da altre informazioni.
Il modello più corretto tra tutti, sembra essere quello interattivo.
L'agrammatismo si ha quando si tende a produrre proposizioni di due o tre parole che consistono quasi esclusivamente in sostantivi, e quando si ha difficoltà a capire strutture sintattiche complesse, e ciò può dipendere da lesioni che comprendono l'area di Broca nell'emisfero sinistro (anche se alcuni pazienti non hanno queste lesioni).
In generale si può dire che, l'area di Broca può essere importante per l'elaborazione delle informazioni sintattiche.

Produzione del linguaggio
Nel modello teorico della produzione linguistica di Willem Levelt, il primo passaggio nella produzione del discorso consiste nella preparazione del messaggio, tramite macropianificazione (intenzione comunicativa pianificata con obiettivi e sottobiettivi espressi nell'ordine più funzionale al progetto comunicativo) e micropianificazione (il modo in cui le informazioni sono espresse, attraverso un certo punto di vista).
Il risultato finale di questi 2 processi è un messaggio concettuale, il formulatore che traspone il messaggio nella forma corretta dal punto di vista fonologico e grammaticale.
Vengono poi attivati il concetto principale ed i concetti ad esso collegati, che a loro volta attivano altre rappresentazioni nel lessico mentale, a partire dai nodi al livello dei lemmi, per poi accedere alle informazioni sintattiche.
Il lemma selezionato attiva il lessema che contiene le informazioni fonologiche e le informazioni metriche, relative al numero di sillabe.
Nell'ultimo stadio viene pianificata l'articolazione, dove le sillabe delle parole sono mappate su specifici schemi motori che fanno muovere la lingua, la bocca e l'apparato vocale, in modo da generare la parola, ed in questa ultima fase è possibile correggere gli errori, prendendo tempo nell'esposizione della frase.
Le parafasie semantiche sono le parole correlate nel significato alla parola che dovrebbero pronunciare, e si possono avere deficit su queste funzioni se si ha l'afasia di Wernicke.
L'afasia di Broca invece, spesso accompagna la disartria, un problema nell'articolare le parole, data l'impossibilità di controllare i muscoli necessari.
I ricercatori sono cmq concordi sul fatto che esista un processo concettuale, uno sintattico ed uno fonologico, e secondo la teoria Levelt, l'informazione fonologica non può influenzare la selezione del lemma, mentre i modelli interattivi prevedono circuiti a feedback dall'attivazione fonologica alle proprietà semantiche della parola.
In generale, la selezione del lemma potrebbe avvenire prima che sia attivata l'informazione fonologica a livello del lessema.
Si pensa che l'attivazione dell'opercolo frontale nell'area di Broca sia specifica per la codifica fonologica nella produzione del linguaggio, mentre l'articolazione delle parole potrebbe coinvolgere le porzioni posteriori dell'area di Broca (area 44), anche se questo processo attiva anche bilaterarlmente, la corteccia motoria, l'area motoria supplementare e l'insula.
La lesione all'insula provoca l'aprassia, la difficoltà a pronunciare le parole.

Neuropsicologia e disturbi del linguaggio

E' stato dimostrato che anche l'emisfero destro ha un ruolo nell'elaborazione linguistica, è specializzato infatti nell'elaborazione di parole che non hanno una stretta relazione semantica, a differenza del sinistro.
L'afasia raccoglie l'insieme dei disturbi del linguaggio che possono essere dovuti a lesioni del cervello, l'afasia si distingue inoltre in afasia primaria, quella che è dovuta a disturbi di meccanismi per l'elaborazione del linguaggio, e l'afasia secondaria, che è dovuta a danni alla memoria, disturbi dell'attenzione o problemi percettivi.
Broca con i suoi studi sostenne che le aree cerebrali deputate alla produzione del linguaggio sono localizzate nel lobo frontale inferiore dell'emisfero sinistro (area di Broca).
Wernicke invece affermò che la regione posteriore del giro temporale superiore partecipa al magazzino uditivo delle parole (area di Wernicke).
L'area di Broca è quindi la sede della memoria motoria per le parole, mentre l'area di Wernicke è coinvolta nella memoria sensoriale delle parole, e che quindi esistono 3 aree cerebrali per il linguaggio: per la produzione, per la comprensione e per i concetti.

La teoria localizzazionista classica di Wernicke-Lichrheim-Geshwind, ha 3 principali centri coinvolti nell'elaborazione linguistica: l'area di Wernicke A, rappresenta il lessico fonologico, l'area di Broca M, è l'area di programmazione e pianificazione del linguaggio, e l'area B, che è il magazzino dei concetti.
Queste aree sarebbero interconnesse tra loro e lesioni ai loro centri rifletterebbero il danno di aree specifiche del linguaggio (diverse afasie fanno credere che questo modello sia corretto, anche se non è privo di imprecisioni e di dubbi teorici).

I 3 parametri più importanti per valutare i disturbi del linguaggio sono l'eloquio spontaneo, la compensione uditiva e la rappresentazione verbale.
L'afasia di Broca causa una difficoltà di eloquio ed una serie di altri sintomi legati alla comunicazione verbale (mormorii illeggibili, singole sillabe, frasi molto brevi o mancanti di vocaboli), alcuni di questi problemi derivano da deficit del linguaggio, come la disartria (perdita di controllo dei muscoli articolatori) e l'aprassia (deficit nella capacità di programmare l'articolazione).
L'afasia di Broca può cmq portare anche deficit di comprensione, di difficoltà di elaborazione grammaticale (agrammatismo).
L'afasia di Broca è stata localizzata con danni nell'area di Broca, ma non solo li, anche ad esempio all'insula, ed inoltre in alcuni casi, danni in quell'area non causano l'afasia, quindi è ancora in discussione la sua esatta localizzazione.
L'afasia di Wernicke è un disturbo che interessa principalmente la comprensione del linguaggio, scritto o parlato, e la comunicazione: i soggetti con questa afasia fanno discorsi lunghi ed articolati, ma senza senso.
L'area di Wernicke comprende il terzo posteriore del GTS, anche se è stato dimostrato che deficit della comprensione derivano anche da lesioni nella giunzione fra i lobi parietale e temporale, che comprende i giri angolare e sovramarginale, ed inoltre i deficit della comprensione possono arrivare anche da lesioni non riguardanti l'area di Wernicke.
Il danneggiamento dell'area di Wernicke o della corteccia circostante può portare all'anomia, l'incapacità di dire il nome delle cose.
Si ha l'afasia di Wernicke grave solo se la lesione comprende l'area di Wernicke e la corteccia circostante, mentre il danneggiamento solo a quell'area portano all'afasia temporanea, e quindi l'area di Wernicke non è la vera causa dell'afasia di Wernicke.

L'afasia di conduzione comporta problemi di produzione verbale spontanea e nella ripetizione del discorso, oltre (ogni tanto) all'uso di parole in modo scorreto, questi pazienti capiscono di commettere errori, ma non sono in grado di correggerli.
Questa afasia si può manifestare dopo il danneggiamento del fascicolo arcuato, la via che connette l'area di Broca a quella di Wernicke (anche se sintomi simili si trovano anche con lesioni all'insula ed alcune parti della corteccia uditiva).
Il danneggiamento delle connessioni tra le aree della rappresentazione concettuale e l'area di Wernicke pregiudica la capacità di comprendere gli input verbali, ma non quella di ripetere ciò che è stato udito (afasia sensoriale transcorticale).
Tutti questi studi sulle afasie portano a concludere che il modello classico è errato, e che lo sono anche le localizzazioni dell'afasia di Broca e di Wernicke, perchè probabilmente esse derivano da un complesso di sintomi.
Nei vari studi è emerso che, la natura del compito ha un'influenza diretta sulla prestazione del paziente afasico, e spesso i disturbi sono dovuti non tanto ad un problema di rappresentazione, ma di elaborazione.
Secondo una teoria alternativa, l'afasia non dipende dalla perdita di informazioni linguistiche, ma dalla compromissione dei processi mentali che elaborano in tempo reale quelle informazioni, e quindi qualsiasi deficit che compromette l'esecuzione in tempo reale dei normali processi, può portare all'afasia (ipotesi del danno ai processi di elaborazione).
Dati di vari studi portano a pensare che negli afasici sia alterata l'integrazione lessicale, e non l'accesso al lessico.

Neurofisiologia del linguaggio

Il metodo della PET con ¹⁸F-deossiglucosio misura il metabolismo neuronale usando simil glucosio marcato radioattivamente che viene assorbito dalle cellule attive, permettendo di visualizzare la radiottività tramite uno scanner PET.
Questa tecnica serve per mettere in evidenza effetti funzionali di lesioni, che si estendono al di la della regione interessata dal danno strutturale.
In tutti i pazienti afasici analizzati a riposo con la PET, è stato trovato un ipometabolismo nella regione temporo-parietale (soprattutto nel giro angolare, giro sovramarginale e nel GTS), indipendentemente dal tipo di afasia.
La definizione su base anatomica delle strutture coinvolte nell'afasia, può non cogliere i cambiamenti fisiologici del cervello che accompagnano la sindrome, quindi per cercare di definire l'organizzazione cerebrale del linguaggio è necessario usare più metodi di ricerca.

Oltre a studi con la PET e la fMRI, sono stati fatti studi con gli ERP, ed è stata analizzata l'onda N400, un'onda cerebrale correlata ai processi linguistici (è un picco di voltaggio negativo che raggiunge la sua massima ampiezza circa dopo 400ms l'insorgere dello stimolo).
Quest'onda è particolarmente sensibile agli aspetti semantici dell'input linguistico, e tramite varie misurazioni, usando il metodo della media sui tracciati dell'EEG, si è scoperto che: l'onda N400 ha un'ampiezza maggiore in risposta a parole anomale alla fine della frase rispetto a parole congruenti (effetto N400), mentre quando l'ultima parola è congruente rispetto al punto di vista semantico ma fisicamente deviante rispetto al resto della frase, viene evocato un potenziale positivo al posto dell'onda, inoltre, incongruenze di natura non semantica non evocano l'effetto N400.
L'onda N400 è quindi un effetto specifico dell'analisi semantica.

Un'altra componente ERP identificata è stata chiamata P600 o spostamento positivo sintattico (SPS), che appare fortemente quando c'è una violazione sintattica nella frase (effetto che appare 600ms dopo la violazione).
Inoltre, la P600 si forma anche quando i soggetti leggono frasi sintattiche corrette ma ingannevoli.
Altri studi han rivelato la presenza di altre onde, come quella negativa sopra le aree frontali di sinistra, detta left anterior negativity (LAN), che appare quando le parole violano la categoria richiesta dalla frase.
La LAN ha circa la stessa latenza della N400 ma differisce per la distribuzione del voltaggio sul cuoio capelluto.