Pubblicato da Le funzioni esecutive sono quelle operazioni che servono a regolare e controllare i processi cerebrali di elaborazione delle informazioni.
Suddivisione dei lobi frontali
Negli uomini i lobi frontali sono circa un terzo della corteccia cerebrale, e questa grandezza si è raggiunta con anni ed anni di evoluzione, grandezza direttamente collegata alla crescita della capacità cognitive.
La parte posteriore del lobo frontale è la corteccia motoria primaria (area 4), ventralmente ci sono l'area motoria supplementare (area 6), il campo oculare frontale (area 8), l'area di broca (area 44) e la porzione posteriore del giro del cingolo, mentre il resto del lobo frontale è detto corteccia prefrontale (negli uomini è metà dell'intero lobo, nei primati è molto meno).
La corteccia prefrontale costituisce una vasta rete di collegamento tra regioni motorie, percettive e limbiche, e riceve vaste proiezioni da quasi tutte le regioni della corteccia parietale e temporale (oltre alcune dalla occipitale).
La corteccia prefrontale laterale comprende porzioni laterali delle aree dalla 9 alla 12, la 45 e la 46 per intero e le porzioni superiori della 47, mentre la corteccia cingolata anteriore (che fa parte sempre della corteccia prefrontale), comprende le aree 24,25 e 32.
Corteccia prefrontale laterale e memoria di lavoro
Lesioni frontali distruggono i processi della cognizione e causano molti problemi, se ci sono lesioni unilaterali alla prefrontale, i deficit sono lievi, ma se la lesione è bilaterale si hanno deficit gravi.
Studiando la memoria si è scoperto che possiamo tenere a mente solo pochi oggetti per volta ed il modo in cui rappresentiamo le informazioni può variare nel tempo, inoltre pare ci sia dissociazione nei sistemi neurali tra memoria a breve e quella a lungo tempo.
La conoscenza passata influenza e limita il comportamento presente, si elaborano le informazioni non solo per poterle immagazzinare, ma anche perchè le loro rappresentazioni guidino il comportamento.
La corteccia prefrontale laterale è la sede primaria delle interazioni tra le informazioni percettive correnti e le conoscenze immagazzinate in memoria, ed esperimenti han dimostrato che lesioni prefrontali non eliminano la memoria di riconoscimento.
Il test della permanenza di Piaget è stato usato per dimostrare il coinvolgimento dei lobi frontali nella memoria di lavoro, tale test dimostra l'incapacità dei bambini di 1 anno di svolgere dei compiti di memoria, dimostrando il non ancora sviluppo dei lobi frontali.
Il Wisconsin card sorting task (WCST) è un test dove su delle carte sono disegnati degli oggetti che differiscono per forma, colore e numero, ed il soggetto deve distribuirle secondo una regola stabilita dallo sperimentatore, regola che può cambiare in qualsiasi momento e che deve scoprire da solo, per tentativi ed errori.
Il test è nato come strumento diagnostico, una scarsa prestazione a questo test è indice di danni ai lobi frontali.
Lesioni al lobo frontale fanno continuare ad applicare la prima regola scoperta anche quando essa è cambiata dallo sperimentatore, e ciò coinvolgerebbe la memoria di lavoro.
Questo esperimento ha dimostrato che la corteccia prefrontale destra è importante per il recupero dei contenuti nella memoria.
La corteccia prefrontale sembra essere in grado di permettere l'accesso alle informazioni in memoria e di mantenerle attive.
Nella corteccia prefrontale laterale ci sono le cellule what, le cellule where e cellule what-where, quindi le cellule della corteccia prefrontale sono selettive per certi attributi dello stimolo e son specifiche per il compito da svolgere, inoltre queste cellule hanno una risposta flessibile in modo che se cambia il compito riescono a rispondere ai nuovi stimoli riorganizzandosi.
La corteccia prefrontale non sembra essere la sede della memoria a lungo termine, ma la sede della memoria di lavoro, che può funzionare solo grazie all'interazione con le aree posteriori dove risiede la memoria a lungo termine.
Corteccia prefrontale ed altri domini della memoria
I ricordi svariscono col tempo, ed è impossibile ricordarsi tutto nella vita, ma queste informazioni non vanno perse, vengono riassorbite da nuove esperienze.
Lesioni ai lobi frontali possono creare problemi nell'organizzare e separare gli eventi nella memoria recente, ed è stato dimostrato che i deficit di recenza si hanno specialmente con lesioni prefrontali dorsolaterali.
La sindrome dei lobi frontali comporta l'incapacità di generare un piano temporale per realizzare uno scopo in modo coerente.
Anche la memoria della sorgente (la memoria riguardante la fonte delle informazioni) dipende dall'integrità dei lobi frontali, mentre la memoria degli oggetti è soggetta al controllo dei lobi temporali.
Analisi delle componenti della corteccia prefrontale
L'ipotesi basata sul contenuto di Baddeley prevede 2 sottinsiemi in competizione tra loro per l'accesso al comparto esecutivo centrale: il taccuino visuo-spaziale e il circuito fonologico articolato.
Questi 2 sistemi corrispondono a funzioni della memoria di lavoro connesse con l'emisfero sinistro (circuito fonologico) e l'emisfero destro (taccuino visuo-spaziale).
Sembra inoltre che i compiti spaziali siano associati all'attivazione della corteccia prefrontale destra, mentre i compiti non spaziali attivano l'emisfero sinistro.
Si ipotizza che i gangli della base ed il cervelletto, formino con la corteccia prefrontale una rete integrata che sostiene le funzioni esecutive d'ordine superiore relative alla cognizione, oppure è stato anche ipotizzato che i gangli della base partecipino in modo diretto alle funzioni esecutive dei lobi frontali.
Durante il movimento manifesto (overt) e quello immaginario (covert), si attivano le stesse strutture, quindi è probabile che che durante l'articolazione mentale, il cervelletto sia attivato come nell'articolazione ad alta voce.
In linea di massima, le funzioni esecutive non risiedono in una singola struttura, ma sono il risultato dell'interazione di vari sistemi neurali.
Secondo Shimamura la corteccia prefrontale può essere rappresentata come un filtro dinamico, dove la corteccia frontale è il deposito delle informazioni temporanee salienti per il compito, e l'attenzione richiesta da questi dati serve per la loro elaborazione.
E' probabile che la memoria della sorgente richieda molta attenzione per poter essere operativa, si deve ignorare le informazioni irrilevanti e selezionare le importanti, e questa cosa è probabile sia mediata dai lobi frontali.
Sembra inoltre che il giro frontale inferiore sinistro (area 44) sia essenziale per la memoria semantica, e quindi il lobo temporale sinistro sembra essere il magazzino della memoria a lungo termine di tipo semantico.
Il filtro dell'attenzione può agire facendo risaltare le informazioni focalizzate oppure inibendo le informazioni irrilevanti, e sembra che la perdita del controllo inibitorio sia dovuta a lesioni ai lobi frontali, come dimostra il fatto che con lesioni prefrontali, lo stimolo non rilevante riceve una risposta maggiore del dovuto.
Nei compiti attentivi, il grado di attivazione di una rappresentazione è inversamente proporzionale al tempo trascorso dalla presentazione dello stimolo, e l'ipotesi del filtro dinamico suppone che la corteccia prefrontale laterale contribuisca al controllo in tempo reale del comportamento e della memoria.
Comportamento orientato ad uno scopo
Gli scopi possono essere suddivisi in obiettivo immediato ed obiettivo più vasto e a lungo termine, quando però ci sono lesioni frontali, i pazienti possono non essere in grado di formulare un piano d'azione e di raggiungere i propri obiettivi.
Per generare un piano d'azione efficace, bisogna: individuare l'obiettivo primario ed i sottobiettivi, prevedere le conseguenze delle proprie scelte, individuare cosa occorre per realizzare gli obiettivi.
I pazienti con lesioni prefrontali possono avere deficit sul raggiungimento degli scopi dovuti a diversi fattori: deficit nel filtrare le informazioni irrilevanti e mantenere l'attenzione sullo scopo, o nell'incapacità di scegliere il miglior modo di realizzare l'obiettivo.
Il controllo del compito (task control) consiste nel poter spostare l'attenzione da un sottobiettivo ad un altro, senza perdere mai cmq il quadro generale della situazione, e nelle persone particolarmente attive, si può avere questa capacità multitasking.
La corteccia prefrontale è indispensabile quando lo scopo deve essere recuperato dalla memoria di lavoro, per ricordare l'associazione tra l'informazione corrente ed il compito.
I solchi frontali sembrano essere in grado di filtrare in modo dinamico le nuove e diverse linee d'azione, grazie alla memoria di lavoro e all'uso di regole di classificazione.
Nel modello della selezione della risposta di Shallice e Norman, le azioni sono associate a unità di controllo di schemi, e l'input di queste unità viene dal sistema percettivo, ma la loro selezione è influenzata dalle unità per la selezione competitiva e dal sistema attentivo supervisore (SAS), che conferisce flessibilità alla selezione della risposta.
Secondo questi studiosi esistono 2 tipi di selezione: un tipo passivo dove gli schemi non sono guidati dagli input percettivi ma competono tra di loro, e dove solo uno può vincere la competizione (se non c'è vincitore non c'è azione), mentre il secondo tipo di selezione avviene tramite il sistema attentivo superiore (SAS), che è un meccanismo che favorisce certe unità di controllo di schemi.
E' cmq improbabile che un'unica struttura neurale sia responsabile del SAS, è invece più probabile che le funzioni incorporate nel SAS facciano parte di una rete distribuita.
Il SAS può fornire le seguenti funzioni: correzione degli errori, situazioni difficili, situazioni nuove, superamento di risposte abituali.
Si pensa che la corteccia cingolata anteriore funzioni come sistema esecutivo dell'attenzione, in modo da garantire che i processi dell'elaborazione nelle altre regioni siano efficienti per il compito in atto.
Nel giro cingolato anteriore infatti, l'attività metabolica aumenta durante i compiti di generazione semantica, quindi quest'area svolge un ruolo critico nel coordinare l'attività dei diversi sistemi attentivi.
La corteccia cingolata può essere necessaria nell'intervenire nelle situazioni difficili ed impegnative che richiedono un alto monitoraggio, e anche nelle situazioni nuove.
La corteccia cingolata anteriore si attiva inoltre in seguito ad un errore, ha una negatività correlata all'errore (risposta ERN), che è assente quando il soggetto non è consapevole di aver dato una risposta sbagliata e la grandezza del segnale elettrofisiologico è correlata all'intesità della risposta errata, si può supporre quindi che un sistema di monitoraggio rilevi che è stato commesso un errore e che cerchi di annullare la risposta.
Quindi la corteccia cingolata anteriore sembra essere alla base di alcune funzioni del SAS.
Secondo Cohen, una funzione chiave del giro del cingolo è alla base del conflitto di risposte nell'effetto di Stroop (ipotesi che è a favore del fatto che la corteccia cingolata anteriore svolga un compito di monitoraggio).
Diversi studi han poi dimostrato che il giro cingolato anteriore è impegnato nel monitoraggio e non nella rilevazione degli errori, che potrebbe invece analizzare agendo insieme ad altri sistemi, operando ad esempio assieme alla corteccia prefrontale.
L'ipotesi finale è che l'attivazione della corteccia cingolata moduli l'attività di selezione della corteccia prefrontale, facendo ignorare gli stimoli irrilevanti.
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