Pubblicato da La proiezione retinica (retinofuga)
La via neurale che parte dall'occhio, cominciando col nervo ottivo, allontanandosi dalla retina, è detta proiezione retinofuga.
I componenti della proiezione retinofuga sono: il nervo ottico, il chiasma ottico e il tratto ottico.
L'incrocio di un gruppo di fibre da una parte del cervello all'altra viene detto decussazione.
Il campo visivo totale è quella regione dello spazio che può essere vista da entrambi gli occhi, quando lo sguardo viene tenuto fisso su un punto.
Gli oggetti che appaiono a sinistra stanno nell'emicampo visivo destro, quelli che appaiono a destra stanno nel sinistro.
Il campo visivo binoculare è quella porzione centrale di entrambi gli emicampi che è vista da entrambe le retine.
Le fibre del nervo ottico si incrociano nel chiasma ottico in modo che l'emicampo visivo sinistro viene visto dall'emisfero destro, e viceversa.
Un piccolo numero di assoni del nervo ottico fa sinapsi con l'ipotalamo, ed un 10% innerva il mesencefalo, tuttavia gran parte degli assoni del nervo ottico innervano il nucleo genicolato lateterale (NGL) del talamo dorsale, i quali assoni proiettano sulla corteccia visiva primaria (proiezione detta radiazione ottica).
Una lesione in qualsiasi parte della proiezione retinofuga verso il NGL, causa la cecità, e quindi questa via media la percezione visiva cosciente.
Lesione al nervo ottico sinistro causa cecità all'occhio sinistro, lesioni al tratto ottico sinistro causa cecità nel campo visivo destro, percepita da entrambi gli occhi.
Proiezioni verso il mesencefalo (nel pretetto) controllano alcuni movimenti oculari, mentre il 10% delle cellule gangliari proiettano su una parte del tetto del mesencefalo, sul collico superiore.
Il mesencefalo è il bersaglio principale della proiezione retinofuga e il collicolo superiore viene anche chiamato tetto ottico, e la proiezione che va dalla retina al collico viene detta proiezione retinotettale.
La superficie bidimensionale della retina viene tracciata come una mappa sulla superficie bidimensionale del collico, e la mappatura del campo visivo è spesso distorta, inoltre, a causa della sovrapposizione dei campi recettivi, un punto luce è in grado di attivare numerose cellule retiniche e molte cellule nella struttura bersaglio.
Nel collico superiore, un gruppo di neuroni attivato da un punto luce comanda l'occhio e il capo di muoversi per mantenere l'immagine del punto nella fovea.
Il nucleo genicolato laterale
I nuclei genicolati destro e sinistro del talamo sono i 2 principali bersagli dei 2 tratti ottici, ciascuno di essi è diviso in 6 strati di cellule.
I neuroni del NGL ricevono gli input sinaptici dalle cellule gangliari retiniche e numerosi neuroni del GNL proiettano i loro assoni verso la corteccia visiva primaria attraverso la radiazione ottica.
Il genicolato destro riceve informazioni dal campo visivo sinistro e viceversa, quindi l'input proveniente dai 2 occhi viene tenuto separato, gli assoni ipsilaterali dell'occhio destro fanno sinapsi con le cellule degli strati 2,3 e 5 del NGL, nel sinistro con l'1,4 e 6.
Gli strati ventrali 1,2 contengono neuroni grossi e vengono definiti strati magnocellulari del NGL, e ricevono dalle cellule gangliari M, gli strati dorsai 3,4,5,6, invece, contengono piccoli neuroni e vengono detti strati parvocellulari nel NGL e ricevono dalle cellule gangliari P.
Gli strati koniocellulari sono composti da numerosi neuroni piccoli che giaciono ventralmente rispetto a ciascuno strato e ricevono input dalle cellule gangliari non M-non P.
Pare che le informazioni vengano analizzate in parallelo.
I campi recettivi dei neuroni del NGL funzionano in modo analogo a quelli delle cellule gangliari (periferia, centro, sensibilità alla luce e non), inoltre, all'interno di tutti gli strati del NGL, le cellule centro ON e quelle centro OFF sono mescolate.
La retina non è la fonte principale di input al NGL, ci sono anche input che arrivano dalla corteccia visiva principale, e l'80% di queste sinapsi è di tipo eccitatorio.
Il NGL riceve anche input dal tronco encefalico, che serve per l'allerta e l'attenzione.
Anatomia della corteccia striata
Il nucleo genicolato laterale proietta i suoi assoni alla corteccia visiva primaria, che costituisce l'area 17 (V1 o corteccia striata) di Brodmann, situata nel lobo occipitale, circondata dalla scissura calcarina.
Possiede neuroni con corpi cellulari disposti in circa 6 strati o lamine (ma potrebbero essere 9), individuabili col colorante di Nissl.
Il primo strato (esterno, sotto la pia madre) è privo di neuroni ed è costituito da assoni e dendriti delle cellule degli altri strati.
In questi strati troviamo cellule stellate spinose e cellule piramidali, e solo queste inviano i loro assoni fuori dalla corteccia striata verso le altre parti del cervello.
I neuroni corticali che ricevono input dalla zona centrale della retina sono più numerosi dei neuroni che ricevono input dalle zone periferiche della retina.
Proiezioni: Corteccia striata (strato IVC) ---- NGL ---- Retina.
Hubel e Wiesel scoprirono grazie all'autoradiografia come gli input si separano dello strato IVC, scoprendo le colonne di dominanza oculare (serie di strisce tipo zebra).
Dallo strato IVC si proiettano assoni verso gli strati IVB e III e si combinano informazini provenienti dai 2 occhi.
Cellule del III strato ricevono input diretti dal genicolato in alcune zone chiamate blob, e i pilastri ricchi di citocromo ossidasi (un enzima utilizzato per il metabolismo) negli strati II e III sono detti blob.
Via magnocellulare --- gangliari M --- strato IVCalfa --- IVB
Via parvocellulare --- gangliari P --- IVCbeta --- strato III blob - interblob
Via koniocellulare --- non M-non P--- strato III blob -interblob
Fisiologia della corteccia striata
Ci sono 3 canali indipendenti che analizzano l'informazione visiva:
- Canale M: le cellule magnocellulari attivate da un solo occhio (monuculari) possiedono campi recettivi centro-periferia, strato IVCalpha con una regione centro ON e OFF che sono caratterizzate dalla selettività all'orientamento, mentre lo strato IVB è la selettività alla direzione e sono binoculari, in definitiva questo canale è specializzato all'analisi del movimento degli oggetti.
- Canale P-IB: parvocellulari, monoculari, centro periferia rosso-verde, strato IVCbeta, questo canale è specializzato all'analisi della forma degli oggetti.
- Canale blob: le cellule blob sono sensibili alla lunghezza d'onda luminosa, sono monoculari e perdono la selettività per l'orientamento, questo canale è specializzato nell'analisi del colore degli oggetti.
Oltre la corteccia striata
Ci 2 flussi di elaborazione visiva che si estendono nella corteccia: la via dorsale e la via ventrale.
La via dorsale
L'area MT o area V5 è specializzata nell'informazione relativa al movimento degli oggetti, ricevendo input dalle aree V2 e V3 ed essendo innervata dalla IVB che fa parte del canale magnocellulare.
L'area MST contiene cellule per i movimenti radiali e circolari.
La via ventrale
E' responsabile dell'analisi degli attributi visivi diversi dal movimento.
L'area V4 riceve input dai blob e dagli interblob, e possiede grandi cellule selettive per l'orientamento, la forma e il colore.
L'area IT contiene neuroni i cui campi recettivi hanno proprietà spaziali complesse, e serve per la percezione visiva e la memoria (come il ricordo dei visi).
La percezione
La percezione visiva richiede l'azione combinata di molti neuroni corticali.
I campi recettivi dei fotorecettori sono piccoli punti sulla retina, mentre quelli delle cellule gangliari hanno una struttura centro-periferia, e queste cellule sono sensibili a diversi fattori, come il contrasto e la lunghezza d'onda della luce.
I fotorecettori rispondono ad una vasta gamma di lunghezze d'onda, le cellule semplici rispondono a molti orientamenti, le cellule complesse (blob e interblob) sono invece più selettive all'orientamento, le cellule MT ad un'ampia gamma di movimenti, inoltre, le cellule che sono selettive per una determinata proprietà sono cmq sensibili ad altre proprietà.
Tutta l'elaborazione dell'informazione visiva avviene in parallelo, con diversi pattern/moduli che vengono confrontati per poter ottenere il risultato finale e poter prendere decisioni.
Ad esempio i contorni di un oggetto possono essere combinati assieme se l'attività di un singolo modulo risulta sensibile all'attività di altri moduli che sono attivi nello stesso momento.
Le connessione tra i vari moduli (a volte distanti, agli estremi degli emisferi) sembrano essere analoghe alle connessioni orizzontali che uniscono le cellule dello strato III, queste connessioni uniscono selettivamente come un filo le cellule che possiedono campi recettivi caratteristici.
La caratteristiche di base dell'organizzazione del sistema visivo sono caratteristiche anche dei sistemi sensoriali della percezione uditiva e tattile.
I movimenti oculari
Ci sono 6 muscoli per i movimenti oculari, con i quali è possibile fare solo 4 movimenti.
L'area massima di acuità visiva è circoscritta alla fovea, la piccola regione circolare al centro della retina, in cui sono presenti molti coni.
I movimenti oculari possono orientare la fovea verso gli oggetti da guardare.
La visione è un processo attivo in cui si susseguono parecchie volte al secondo movimenti oculari che modificano la direzione dello sguardo su settori particolari della scena.
I movimenti oculari ci permettono di scansionare il campo visivo e di focalizzare la nostra attenzione sulle regioni della scena che contengono le informazioni più significative, inoltre, è stato scoperto che le immagini visive focalizzate scompaiono rapidamente.
Il controllo dei movimenti oculari è fatto da 3 coppie di muscoli: muscoli retto laterale e retto mediale, muscoli retto superiore e retto inferiore, muscoli obliquo superiore e obliquo inferiore.
Questi muscoli permettono il movimento degli occhi su 3 assi: orizzontale, verticale, di torsione (movimenti che portano la parte superiore dell'occhio verso il naso e in direzione opposta).
I muscoli dell'occhio sono innervati dalle fibre di 3 nervi cranici che escono tutti dal tronco encefalico: il nervo abducente (VI) che innerva il muscolo retto laterale, il nervo trocleare (IV) che innerva il muscolo obliquo superiore, il nervo oculomotore (III), che innerva tutti i restanti muscoli dell'occhio.
Un particolare gruppo di cellule del nucleo oculomotore innerva i muscoli elevatori delle palpebre e qualsiasi lesione al nervo cranico III provoca compromissione dei movimenti oculari, calata di palpebre e dilatazione delle pupille.
Esistono 4 tipi di movimenti oculari: movimenti saccadici, movimenti lenti di inseguimento, movimenti di vergenza e movimenti vestibolo-oculari.
La percezione visiva dipende dai frequenti cambiamenti di scena, tramite movimenti saccadici, bruschi e minimi spostamenti degli occhi che continuano ad avvenire anche quando si fissa qualcosa.
Quindi il nostro punto di vista cambia in continuazione, e senza questi cambiamenti la percezione delle immagini sparirebbe entro pochi secondi (come dimostrato con un gioco di specchi).
La stabilizzazione dell'immagine retinica in un occhio induce un calo della percezione nell'altro occhio, un effetto noto come trasferimento interoculare.
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