Pubblicato da Il potenziale d'azione (spike) è un rapido cambiamento della carica del citosol del neurone a riposo, che passa dalla carica negativa a quella positiva.
I metodi per studiare gli impulsi nervosi si dividono in metodo
intracellulare ed extracellulare, il primo richiede la penetrazione del
neurone o dell'assone tramite un microelettrodo, il secondo consente di
rilevare le correnti elettriche senza penetrare il neurone, ponendo un
elettrodo vicino alla membrana.
Il dispositivo che rileva il potenziale di membrana Vm è il voltmetro, e per poter rilevare la veloce variazione di tensione quando c'è il potenziale d'azione, si usa un'oscilloscopio.
Il potenziale d'azione ha una fase crescente (fino a circa 40mV), caratterizzata da una rapida depolarizzazione della membrana.
La parte del potenziale d'azione in cui l'interno del neurone è caricato positivamente rispetto all'esterno viene chiamata potenziale di punta.
C'è poi la fase decrescente, che consiste in una rapida ripolarizzazione fino a che la membrana diventa più negativa del potenziale di riposo (iperpolarizzazione).
Infine il potenziale a riposo si ristabilisce graduatalmente.
Il potenziale d'azione dura circa 2 millisecondi.
Il potenziale generatore si ha quando gli ioni Na+ depolarizzano la membrana facendo diventare il citosol meno negativo.
Quando il potenziale generatore raggiunge il livello critico (soglia),
la membrana genera potenziale d'azione, quindi si può dire che i
potenziali d'azione sono causati dalla depolarizzazione della membrana
al di sopra del livello di soglia, non esistono livelli intermedi o si
attivano o non si attivano.
Facendo passare continuamente corrente depolarizzante in un neurone
attraverso un microelettrodo, si generano molti potenziali in
successione, e la frequenza di scarica del potenziale dipende
dall'intensità della corrente continua depolarizzante.
Esiste cmq un limite alla frequenza con cui un neurone è in grado di
generare potenziali, questa frequenza massima è di circa 1000Hz,
inoltre, una volta che un potenziale è incominciato, è impossibile
iniziarne un'altro prima di 1 msec (periodo refrattario assoluto).
Il periodo refrattario relativo è il periodo in cui
bisogna aspettare numerosi millisecondi prima di incominciare un altro
potenziale, dopo la fine del periodo refrattario assoluto, periodo in
cui l'ammontare della corrente richiesta per raggiungere la soglia
aumenta oltre il normale.
Il potenziale d'azione è una drammatica
ridistribuzione della carica elettrica da un capo all'altro della
membrana, dove la depolarizzazione della cellula è causata dall'entrata
di ioni di sodio attraverso la membrana e la ripolarizzazione è dovuta all'uscita di ioni di potassio.
Il funzionamento del potenziale d'azione
Quando una membrana viene depolarizzata fino al livello di soglia, si verifica un aumento transitorio di gNa che permette agli ioni Na+ di entrare e questo depolarizza il neurone.
L'aumento di gNa è di breve durata, e questo spiega la brevità del potenziale.
Il reintegramento del potenziale di membrana negativo viene aiutato dall'aumento di gK che permette agli ioni K+ di lasciare velocemente il neurone depolarizzato.
Con g si intende la conduttanza, la facilità di passaggio (k=di potassio, Na=di sodio).
Questa teoria di funzionamento fù verificata grazie all'invenzione del dispositivo di blocco del voltaggio, che fissa il potenziale di membrana di un assone rispetto a qualunque valore prescelto, e misurando le correnti che fluiscono attraverso la membrana si deducono i cambiamenti che avvengono nella conduttanza della membrana rispetto ai differenti potenziali di membrana.
Il canale voltaggio-dipendente selettivo per il sodio è quella proteina che forma il poro nella membrana altamente selettivo agli ioni Na+, poro che si apre e si chiude in base ai cambiamenti di potenziale della membrana.
Questo canale è formato da un singolo lungo polipetide, molecola che ha 4 distinte sequenze numerate I-IV che si raggruppano assieme in modo da formare un poro, chiuso a potenziale di riposo negativo.
Quando la membrana viene depolarizzata al livello di soglia la membrana si deforma e il poro si apre, permettendo il paggaggio di Na+.
Durante il passaggio nel poro, gli ioni Na+ vengono privati della maggior parte di acqua, necessaria perchè lo ione attraversi il filtro di selettività.
L'apertura del canale di sodio è controllata dal cambiamento del voltaggio attraverso la membrana, con un sensore che si trova nel segmento S4 della molecola.
La depolarizzazione spinge S4 lntano dal versante interno della membrana e questo cambiamento determina l'apertura del canale.
Il metodo del patch-clamp permette di studiare le correnti di ioni che passano attraverso un singolo canale ionico grazie all'inserimento della punta di un elettrodo in una zona piccolissima della membrana neuronale.
Questo pezzetto di membrana viene tolto dal neurone e le correnti ioniche che lo attraversano possono venir misurate mentre il potenziale della membrana è bloccato dallo sperimentatore.
Modificando poi il potenziale da -65mv a -40mv i canali si aprono.
Grazie a questo metodo si è scoperto che i canali si aprono con un piccolo ritardo, rimangono aperti per circa 1msec, non possono venire aperti di nuovo dalla depolarizzazione fino a che il potenziale di membrana non torna a un valore negativo vicino alla soglia.
Un singolo canale non da origine ad un potenziale d'azione, ce ne vogliono migliaia.
Ricapitolando: la soglia è spiegata dal fatto che i singoli canali non si aprono fino a che la depolarizzazione della membrana non raggiunge un livello critico, la fase crescente del potenziale avviene velocemente perchè i canali si aprono immediatamente al raggiungimento del livello di soglia, il potenziale d'azione è breve perchè i canali rimangono aperti per breve tempo (1msec), il periodo refrattario assoluto è dovuto all'inattivazione dei canali.
La tetrodotossina TTX è in grado di bloccare completamente i potenziali d'azione e le correnti del canale di sodio, ostruendo il poro legandosi ad un sito specifico esterno, e ciò può portare a conseguenze letali.
Ci sono diverse tossine pericolose per l'uomo, presenti in molluschi, crostacei e rane, come la saxitossina, che ostruisce i canali e la batracotossina, che blocca i canali nello stato aperto per troppo tempo, disturbando la codifica dell'informazione.
Le tossine cmq vengono utilizzate dai ricercatori per studiare le conseguenze del blocco dei potenziali d'azione.
I canali voltaggio-dipendenti selettivi per il potassio si aprono quando la membrana è depolarizzata e la loro funzione è di diminuire ogni ulteriore depolarizzazione permettendo agli ioni K+ di lasciare la cellula attraverso la membrana.
Ricapitolando:
Quando il potenziale passa da -65mV (potenziale a riposo) a -40mV (valore di soglia) a causa della presenza di sodio Na+ fuori dalla membrana, i canali voltaggio-dipendenti per il sodio si aprono (facendolo entrare) e la membrana si depolarizza, (fase crescente) fino a 40mV (valore di punta), dove si chiudono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio e si aprono quelli per il potassio K+ (facendolo uscire), iniziando così la fase decrescente che arriva fino all'iperpolarizzazione, un valore di potenziale + negativo del potenziale a riposo.
La conduzione del potenziale d'azione
Per poter trasferire l'informazione da un punto all'altro del sistema nervoso, il potenziale d'azione deve propagarsi lungo l'assone.
Solitamente, il potenziale d'azione si propaga in un'unica direzione e non ritorna mai indietro.
Quando avviene una doppia propagazione di potenziale in entrambe le direzioni dell'assone, si dice che c'è una combinazione ortodromica, mentre la propagazione in direzione contraria è detta antidromica.
Visto che la membrana assonica è eccitabile, l'impulso si propaga senza decremento, inoltre l'assone è in grado di rigenerare la propria capacità di scarica.
Un potenziale d'assone che viaggia a 10 m/sec riguarda 2 cm di lunghezza dell'assone.
I fattori che influenzano la velocità di conduzione sono
La carica può viaggiare dentro l'assone o sulla sua membrana, se è stretto e ha tanti pori aperti.
Più ampio è il diametro dell'assone e maggiore è la velocità di conduzione.
Le dimensioni dell'assone e il numero di canali voltaggio-dipendenti nella membrana influenzano l'eccitabilità assonale.
Assoni piccoli necessitano di maggiori depolarizzazioni per raggiungere la soglia del potenziale e sono più sensibili al blocco da parte di anestetici locali.
L'anestesia locale è un farmaco che blocca temporaneamente i potenziali d'azione negli assoni nella zona in cui vengono iniettati.
La lidocaina è l'anestetico più usato che blocca i potenziali legandosi ai canali del sodio voltaggio-dipendenti.
Gli assoni di grosso diametro conducono velocemente ma son troppo ingombranti, così grazie alla mielina, che fa da isolante ricoprendolo, anche l'assone più piccolo può aumentare la propria velocità di conduzione.
La mielina cmq non si estende con continuità, ma ci sono delle interruzioni chiamate nodi di Ranvier dove gli ioni attraversano la membrana per generare i potenziali.
I canali voltaggio-dipendenti selettivi per il sodio sono concentrati nella membrana dei nodi.
La conduzione saltatoria si ha quando il potenziale salta da nodo a nodo.
La sclerosi multipla è una malattia che causa debolezza e scoordinazione motoria, causata dalla demielinizzazione degli assoni.
Assoni e dendriti
La membrana dei dendriti e i corpi cellulari non producono potenziali d'azione sodio-dipendenti, dato che la membrana ha pochissimi canali voltaggio-dipendenti per il sodio.
Il cono d'integrazione, ovvero la parte del soma dove inizia l'assone, viene detta zona di inizio dello spike, perchè appunto, praticamente solo negli assoni si genera il potenziale.
In molti neuroni sensoriali cmq, la zona che da origine allo spike si trova vicino alla terminazione del nervo sensitivo.
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