Fondamenti anatomo fisiologici dell'attività psichica (8/18): Il gusto

Il numero di sostanze chimiche e la varietà dei loro sapori è quasi infinito, ma noi distinguiamo principalmente 5 gusti: dolce,salato,amaro,aspro e umami (il sapore dell'aminoacido glutammico).
Ogni alimento attiva una diversa combinazione di gusti di base, contribuendo a renderne unico il sapore, che viene percepito dal gusto e dall'olfatto.

La lingua è alla base della percezione del gusto, ma anche altre aree della bocca come palato, faringe ed epiglottide sono coinvolte nel processo, inoltre gli aromi possono passare anche attraverso la cavità nasale, dove vengono analizzati dai recettori olfattivi.
La punta della lingua è sensibile al dolce, mentre il fondo all'amaro, ma tutte le parti della lingua, anche se specializzate su determinati gusti, percepiscono anche gli altri.
Sulla superficie della lingua ci sono le papille, ognuna delle quali contiene da una a diverse centinaia di calici gustativi, il calice gustativo possiede a sua volta da 50 a 150 cellule recettrici del gusto (cellule gustative), i calici gustativi sono formati anche da cellule basali e da un fascio di assoni afferenti.
Come per ogni cosa, concentrazioni troppo basse non vengono percepite, c'è dunque una concentrazione di soglia, e a valori appena superiori alla soglia le papille sono sensibili solo ai gusti base, mentre aumentando la concentrazione diventano più sensibili.

Le cellule recettrici del gusto
La regione membranosa sensibile agli stimoli chimici nelle cellule del gusto è posta vicino alla superficie linguale e presenta dei microvilli che si prolungano fino al poro gustativo, attraverso il quale la cellula entra in contatto con le sostanze sciolte nella saliva.
Le cellule gustative non sono neuroni ma formano legami sinaptici con le terminazioni degli assoni sensitivi dei calici gustativi, e sono soggette ad un ciclo continuo di crescita e di morte.
Quando la cellula del gusto viene attivata da uno stimolo chimico, il suo potenziale di membrana cambia depolarizzandosi o iperpolarizzandosi (potenziale del recettore), e se la depolarizzazione è abbastanza forte si generano i potenziali d'azione.
La depolarizzazione induce l'apertura dei canali calcio voltaggio-dipendenti, così il Ca²⁺ entra nel citoplasma facendo liberare i trasmettitori, i quali eccitano il neurone sensoriale postsinaptici e lo inducono a scaricare potenziali d'azione che comunicano il segnale gustativo al bulbo.
Oltre il 90% delle cellule del gusto è sensibile a 2 o + gusti fondamentali.

Meccanismi di trasduzione del gusto
Il processo in cui uno stimolo ambientale causa una risposta elettrica del recettore è detto trasduzione.
La trasduzione del gusto è possibile grazie a processi differenti e ogni specifico sapore può essere associato ad uno o più di essi, i singoli gusti vengono evocati dalle diverse sostanze attraverso: passaggio diretto attraverso canali ionici (salato e acido), legame e blocco dei canali ionici (acido e amaro), legame e apertura dei canali ionici (aminoacidi), legame con i recettori di membrana che attivano secondi messaggeri che aprono e chiudono canali ionici (dolce, amaro e umami).

Ecco come funzionano i gusti:

1. Salato: è dato dal catione Na⁺, le cellule sensibili al salato presentano canali selettivi per il sodio, che sono diversi dai normali canali del sodio che generano i potenziali d'azione, essi sono insensibili alle variazioni di voltaggio e rimangono sempre aperti, facendo entrare direttamente il sodio che depolarizza la membrana.
2. Acido: è dato da ioni idrogeno H⁺ che si diffondono in 2 modalità: attraverso i canali sodio amiloridesensibili depolarizzando e legandosi ai canali selettivi per il potassio, bloccandoli, depolarizzando.
3. Dolce: le molecole dolci si legano chimicamente a recettori specifici, attivando così il rilascio di secondi messaggeri, nel caso del legame col recettore di una proteina G, essa causa la formazione di AMP ciclico che a sua volta attiva chinasi A (PKA) che fosforila un canale selettivo per il K⁺ bloccandolo, causando la depolarizzazione (esistono anche secondi messaggeri che coinvolgono IP₃).
4. Amaro: possono legarsi direttamente ai canali selettivi per il potassio e bloccarli o attivare un meccanismo a cascata associato alla proteina G, che tramite IP₃ modula la produzione di altri trasmettitori senza alterare il potenziale di membrana del recettore, liberando Ca²⁺ contenuto in appositi siti di accumulo.
5. Aminoacidi: hanno numerosi meccanismi di trasduzione, l'umami ad esempio deriva dal glutammato e questo attiva direttamente un canale ionico permeabile a Na⁺ e Ca²⁺, che depolarizzano e fanno aprire canali selettivi per il calcio che fan rilasciare il neurotrasmettitore.
   In altri casi il glutammato si lega alle proteine G che modifica i livelli di AMPc.

Vie centrali per l'elaborazione del gusto
Il flusso principale delle informazioni si origina a livello dei calici gustativi, passa poi dagli assoni primari nel tronco encefalico, al talamo ed infine alla corteccia.
3 nervi cranici conducono l'informazione dagli assoni al cervello, 2/3 della lingua e del palato sono collegati al nervo cranico VII, il terzo posteriore dal IX, mentre le regioni attorno alla gola dal nervo X.
Gli assoni entrano nel tronco encefalico, si fascicolano e creano sinapsi con il nucleo gustativo, una parte del nucleo solitario del bulbo.
La percezione a livello conscio del gusto è forse mediata dalla corteccia cerebrale.
I neuroni del nucleo gustativo formano sinapsi con il nucleo ventrale postero-mediale (VPM), una regione del talamo da cui i neuroni ramificano i loro assoni nella corteccia gustativa primaria, area 36 di Brodmann.
Lesioni alla corteccia gustativa o al VPM possono causare ageusia, la perdita della percezione dei sapori.
Il senso del gusto è importante per il controllo di processi fondamentali come alimentazione e digestione.
Le cellule del nucleo gustativo si collegano a neuroni di svariate aree a livello del bulbo, come quelle coinvolte nei processi della deglutazione, della salivazione, del vomito, della digestione e della respirazione, inoltre le informazioni gustative vengono distribuite all'ipotalamo che sembrano connesse allo stimolo dell'appetito.

La codificazione del segnale neurale del gusto
Le singole cellule del gusto tendono a rispondere ad un'ampia gamma di stimoli e un certo assone può combinare l'informazione proveniente da svariate papille.
L'ipotesi più accreditata sul funzionamento del riconoscimento dei gusti è quella del codice di popolazione, secondo la quale le risposte di un gran numero di neuroni fortemente sintonizzati, piuttosto che le risposte precise a poche cellule, sono utilizzate per identificare un particolare stimolo gustativo.

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