Fondamenti anatomo fisiologici dell'attività psichica (16/18): Il controllo spinale del movimento

Il sistema motorio somatico

I muscoli del corpo sono divisi in 2 categorie: il muscolo liscio, che è innervato da fibre nervose del sistema nervoso autonomo SNA, il muscolo striato che è divisibile in altri 2 tipi, muscolo cardiaco e muscolo scheletrico.
Ciascun muscolo scheletrico è dentro una guaina di tessuto connettivo che nella parte terminale forma tendini, e all'interno di ogni muscolo ci sono centinaia di fibre muscolari, le cellule del muscolo scheletrico, e ciascuna fibra è innervata da un singolo assone proveniente dal SNC.
L'insieme dei muscoli scheletrici e le parti del sistema nervoso che li controllo vengono detti sistema motorio somatico.
Esistono ulteriori categorizzazioni in base al tipo di movimento fatto dal muscolo: muscoli flessori, che insieme ad altri 3 fanno i muscoli sinergici, muscoli estensori, muscoli antagonisti (flessori con estensori), muscoli assiali, muscoli prossimali o cingolari, muscoli distali.

I motoneuroni inferiori

La muscolatura somatica è innervata dai motoneuroni del corno ventrale del midollo spinale, che vengono detti motoneuroni inferiori e solo loro comandano la contrazione muscolare (studi di Sherrington).

Gli assoni dei motoneuroni inferiori si uniscono formando le radici ventrali, ed ogni radice ventrale si unisce con una radice dorsale per formare il nervo spinale che esce dal midollo dai fori vertebrali (esistono 30 nervi spinali misti).
Esistono diversi segmenti spinali: cervicale 1-8, toracico 1-12, lombare 1-5, sacrale 1-5.
I motoneurono inferiori sono distribuiti in modo irregolare all'interno del midollo spinale e quelli che innervano la muscolatura distale e prossimale si trovano principalmente nei segmenti cervicale e lombosacrale del midollo, mentre quelli che innervano la muscolatura assiale sono a tutti i livelli.

I motoneuroni inferiori possono essere divisi in 2 categorie: motoneuroni alfa e motoneuroni gamma.

I motoneuroni alfa sono i responsabili della forza del muscolo, e la contrazione muscolare è il risultato dell'azione individuale e combinata di 3 unità motrici (motoneruone alfa + tutte le sue fibre).
Un motoneurone comunica con la fibra muscolare tramite il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina (Ach) sulla giunzione muscolare, e questo viene rilasciato in risposta ad un potenziale d'azione presinaptico che causa un potenziale postsinaptico PPSE nella fibra muscolare (potenziale di placca).
Il potenziale d'azione postsinaptico induce una scossa muscolare (rapida sequenza di contrazioni e rilasciamento) nella fibra muscolare, dove una contrazione sostenuta richiede una scarica continua di potenziali (sistema che agisce con sommatoria temporale).
La sequenza di scarica delle unità motrici è un'importante modo in cui il SNC regola la contrazione muscolare, e i muscoli dotati di un gran numero di piccole unità motrici sono suscettibili ad un controllo più accurato da parte del SNC, infatti piccole unità motrici sono dotate di piccoli motoneuroni alfa, e viceversa.
I motoneuroni alfa sono controllati dai loro segnali sinaptci nel corno ventrale, ed esistono solo 3 fonti di afferenze per i motoneuroni alfa: dalle cellule gangliari dorsai, dai motoneuroni superiori nella corteccia motoria e nel tronco encefalico, dagli interneuroni del midollo spinale.
Esiston diversi tipi di fibre muscolari: le fibre muscolari rosse sono caratterizzate da molti mitocondri e da enzimi metabolici, si contraggono in modo lento ma san tenere per molto tempo la contrazione senza fatica, le fibre muscolari bianche (pallide) han pochi mitocondri e dipendono dal metabolismo anaerobico, si contraggono in modo rapido e potente ma si affaticano facilmente.
Ciascuna unità motrice contiene fibre di un solo tipo, ed esistono quindi unità motrici veloci e unità motrici lente, dove i motoneuroni di quelle veloci son generalmente più grandi e con maggior diametro e questi tendono a generare scariche ad alta frequenza di potenziali (e viceversa).
Se un muscolo riceve un contatto sinaptico da un motoneurone veloce diventa una fibra veloce (e viceversa), e si pensa che i neuroni alterino il fenotipo come conseguenza di un'attività sinaptica (esperienza), è inoltre dimostrato che le fibre muscolari possono venire modificate variando la quantità di attività (es culturisti).

L'accoppiamento eccitazione-contrazione

Il potenziale d'azione produce il rilascio di ioni Ca²⁺ da un organulo all'nterno della fibra muscolare che innesca la contrazione della fibra, mentre il rilascio muscolare si verifica quando i livelli di Ca²⁺ vengono abbassati dal riassorbimento nell'organulo.

La struttura della fibra muscolare comprende più di un nucleo cellulare (le fibre sono multinucleate), le fibre son delimitate dalla membrana sarcolemma dove all'interno ci son diverse strutture cilindriche dette miofibrille che si contraggono col potenziale d'azione che discende lungo la sacrolemma.
Le miofibrille sono avvolte dal reticolo sacroplasmatico (simile al RE) e i potenziali d'azione entrano nel reticolo attraverso delle gallerie trasversali dette tubuli T.
Una proteina voltaggio-sensibile presente nella membrana del tubulo T è legata ad una proteina-canale per il calcio del reticolo sarcoplasmatico e l'arrivo del potenziale d'azione rimuove il tappo nel canale per il calcio, con risultante incremento di Ca²⁺ intracellulari liberi che fan contrarre la miofibrilla.

La miofibrilla è divisa in segmenti chiamati linee Z, dove un segmento è formato da 2 linee Z e la miofibrilla al suo interno viene detta sarcomero.
A ciascun lato delle linee Z ci sono i filamenti sottili e tra e lungo le 2 file di setole si trovano i filamenti spessi.
Lo slittamento dei filamenti avviene a casua dell'interazione tra la proteina del filamento spesso (la miosina) e la proteina del filamento sottile (l'actina).
Quando il muscolo è a riposo, la miosina non può interagire con l'actina perchè i siti di legame sulla miosina sono coperti da troponina.
Ecco le diverse tappe contrazione-eccitazione:

Eccitazione:

potenziale d'azione nell'assone di un motoneurone alfa
Ach rilasciato dal motoneurone alfa nella giunzione muscolare
I canali recettori nicotinici si aprono e il sarcolemma postisinaptico si depolarizza (PPSE)
Si aprono i canali voltaggio-dipendenti pper il sodio, si genera il potenziale nella fibra che scende lungo il sarcolemma
La depolarizzazione dei tubuli T fa rilasciare Ca²⁺ dal reticolo sarcoplasmatico

Contrazione:

Ca²⁺ si lega alla tropolina
vengono esposti i siti actinici leganti la miosina
le teste di miosina legano l'actina
le teste di miosina ruotano
le teste di miosina si staccano consumando ATP
il ciclo continua finchè c'è Ca²⁺ e ATP

Rilasciamento:

Ca²⁺ viene riassunto dal reticolo sarcoplasmatico da una pompa ATP-dipendente
i siti che legano la miosina sull'actina vengon ricoperti dalla troponina

In base a queste spiegazioni è chiaro come mai la morte causi il rigor mortis (irrigidimento dei muscoli), a causa della manzanza di ATP che fa formare legami permanenti tra i filamenti spessi e quelli sottili.

Il controllo spinale delle unità motrici

I fusi muscolari sono strutture specializzate che si trovano in profondità di molti muscoli scheletrici, che consistono in diversi tipi di fibre muscolari specializzate, ospitate in una capsula fibrosa.
I fusi e i loro assoni Ia, specializzati per rilevare i cambiamenti di lunghezza del muscolo, sono propriocettori, informatori sulla postura e sul movimento nello spazio.

Il riflesso miotatico (quando il muscolo è stirato, esso tende a ritrarsi) coinvolge risposte sensitive da parte del muscolo ed avviene perchè i motoneuroni ricevono una continua afferenza sinaptica da parte dei muscoli.
La scarica di assoni sensitivi Ia è strettamente correlata alla lunghezza del muscolo, quando un muscolo è stirato, la frequenza di scarica aumenta (e viceversa).

Le fibre intrafusali sono fibre ospitate all'interno della capsula fibrosa, mentre quelle esterne sono dette fibre extrafusali, e formano la maggior parte del muscolo e solo loro sono innervate dai motoneuroni alfa.
Le fibre intrafusali ricevono innervazione motoria dai motoneuroni gamma.
I motoneuroni alfa e gamma sono simultanemanete attivati da comandi che arrivano dal cervello e quest'ultimi sono necessari perchè il fuso muscolare non rimanga fuori uso dopo l'attivazione degli alfa.

L'organo tendineo del Golgi agisce come misuratore di tensione ed è responsabile dell'attivazione del riflesso miotatico inverso, un arco riflesso che protegge il muscolo evitando che debba sopportare un'eccessiva tensione di carico.
Quando la tensione muscolare diminuisce si riduce l'inibizione del motoneurone alfa e aumenta la contrazione muscolare.
Si pensa che, per stimare l'angolo di un'articolazione l'informazione dai recettori articolari si combina con quella dai fusi muscolari e dagli organi tendinei del golgi e dai recettori della pelle.

La maggior parte delle afferenze ai motoneuroni alfa proviene da interneuroni del midollo spinale e gli interneuroni spinali ricevono afferenze dagli assoni sensitivi primari, dagli assoni del cervello e dagli assoni dei motoneuroni inferiori.
L'inibizione reciproca è la contrazione di un gruppo di muscoli accompagnato dal rilascio dei muscoli antagonisti.
Non tutti gli interneuroni sono di tipo inibitorio, ad esempio il riflesso flessorio è un esempio di riflesso mediato in parte da interneuroni eccitatori, mentre il riflesso estensorio crociato viene usato per compensare l'eccessivo carico imposto dal sollevamento di un arto sui muscoli estensori antigravitari della gamba opposta.

Il circuito per il controllo coordinato della deambulazione risiede all'interno del midollo spinale e i circuiti che danno origine ad un'attività motoria ritmica sono chiamati generatori centrali di schemi motori.
L'attività oscillatoria degli interneuroni (ciclo ripetuto di depolarizzazioni mediata da recettori NMDA, Na⁺ e Ca²⁺ entranti e K⁺ uscenti) agisce da guida ritmica dei gruppi di motoneuroni che a turno comandano la deambulazione ed altri comportamenti ciclici.
In generale, l'attività locomotoria nel midollo spinale e la sua coordinazione dipende da numerosi meccanismi.