Fondamenti anatomo fisiologici dell'attività psichica (17/18): Il controllo cerebrale del movimento

Tratti spinali discendenti

Il cervello comunica con i motoneuroni del midollo spinale attraverso 2 vie, la via laterale che è coinvolta nel movimento volontario della muscolatura distale e dipende dal diretto controllo della corteccia, e la via ventromediale che è coinvolta nel controllo della postura e della locomozione e dipende dal tronco encefalico.

La via laterale
La sua componente principale è il tratto cortospinale della neocorteccia, dove 2/3 degli assoni di questo tratto hanno origine nelle zone 4 e 6 del lobo frontale (corteccia motrice), gli assoni rimanenti derivano dalle aree somatosensoriali del lobo parietale.
Gli assoni provenienti dalla corteccia passano attraverso la capsula interna, collegando il telencefalo al talamo e decorrono attraverso la base del peduncolo cerebrale (raggruppamento di assoni del mesencefalo), poi passano attraverso il ponte e si uniscono a formare un tratto alla base del bulbo.
Questo tratto piramidale si decussa e ciò comporta che la corteccia motrice destra controlla i movimenti della parte sinistra del corpo, e viceversa.
Gli assoni si incrociano e si uniscono nella colonna laterale del midollo spinale e terminano nella regione dorsolaterale delle corna ventrali e della sostanza grigia intermedia, la zona che contiene i motoneuroni e gli interneuroni che controllano i muscoli distali (i flessori).
Il tratto rubrospinale origina nel nucleo rosso del mesencefalo, gli assoni del nucleo rosso si decussano subito nel ponte e si uniscono a quelli del tratto cortospinale.
Lesioni al tratto cortospinali provocano deficit di movimento grave, ma molte delle funzioni perdute vengono recuperate dopo mesi da sole a parte la debolezza dei muscoli flessori e l'incapacità di muovere le dita in maniera indipendente.

La via ventromediale
E' costituita da 4 tratti discendenti che originano nel tronco encefalico e terminano negli interneuroni che controllano i muscoli prossimali ed assiali:

Tratti vestibolospinali: mantengono il capo in posizione bilanciata sulle spalle quando il corpo si muove, e fanno girare il capo in direzione dei nuovi stimoli, essi originano nei nuclei vestibolari del bulbo (usano l'VIII nervo cranico), ed un'altra componente di questi tratti proietta ipsilateralmente fino al midollo spinale lombare e serve a mantenere l'equilibrio della postura.
Tratto tettospinale: origina dal collicolo superiore del mesencefalo che riceve input dalla retina e proiezioni dalla corteccia visiva ed afferenze somatosensoriali ed uditive, ed esso serve per il riflesso d'orientamento che dirige il capo verso l'oggetto da guardare.
Tratto reticolospinale pontino: origina nella formazione reticolare del tronco encefalico, facilita i riflessi antigravitari del midollo in modo da aiutare a mantenere la postura eretta resistendo alla gravità, è sotto il controllo della corteccia.
Tratto reticolospinale bulbare: origina nella formazione reticolare del tronco encefalico, libera i muscoli antigravitari dal controllo dei riflessi, è sotto il controllo della corteccia.

La pianificazione del movimento da parte della corteccia cerebrale

Le aree 4 e 6 costituiscono la corteccia motrice, ma il controllo corticale del movimento volontario coinvolge quasi tutta la neocorteccia.
La corteccia motrice è una regione circoscritta del lobo frontale costituita dall'area 4 che si trova in posizione anteriore rispetto al solco centrale, e dall'area 6 che è posta anteriormente all'area 4.
L'area 4 viene chiamata corteccia motrice primaria M1.
Nell'area 6 ci sono 2 mappe motorie: l'area premotoria APM nella regione laterale del lobo frontale, e l'area motoria supplementare AMS nella regione mediale.
La AMS invia gli assoni che innervano le unità motrici distali, la APM si collega con i neuroni reticolospinali che innervano le unità motrici prossimali.
L'area 5 è il bersaglio degli input provenienti dalle aree corticali somatosensoriali 1,2 e 3, l'area 7 è il bersaglio delle aree visive corticali di orgine superiore come la MT.
La corteccia prefrontale e quella parietale inviano assoni che convergono nell'area 6, la quale giace nel punto di convergenza in cui i segnali che codificano quali azioni siano programmate vengono convertiti in segnali che specificano come le azioni vanno completate.
L'area 6 gioca un importante ruolo nella pianificazione del movimento, in particolare delle sequenze motorie complesse che fanno uso della muscolatura distale.
L'aprassia è l'incapacità selettiva di compiere atti motori complessi.
In generale, la prontezza all'azione dipende dall'attività dei lobi frontali e parietali, mentre il posizionamento del corpo dipende dall'attività delle aree motorie supplementari.

I gangli della base

L'input subcorticale che va all'area 6 proviene da un nucleo del talamo dorsale detto nucleo ventrale laterale VL, e l'input ricevuto da questa parte viene deto VLo e proviene dai gangli della base.
L'informazione circola dalla corteccia ai gangli e al talamo e quindi ritorna alla corteccia, e questo circuito serve per la selezione e l'inizio dei movimenti volontari.
I gangli della base sono costituiti dal nucleo caudato, dal putamen, dal globo pallido, dal nucleo subtalamico e dalla substantia nigra, e il nucleo caudato e il putamen costituiscono lo striato.

Via diretta: Corteccia -> Striato -> Globo pallido -> VLo -> Corteccia (AMS).

Il circuito motorio: la via diretta comincia con una connessione eccitatoria fra la corteccia e le cellule del putamen, tramite sinapsi inibitorie i neuroni del putamen si connettono ai neuroni del globo pallido, i quali si connettono alle cellule del VLo sempre con sinapsi inibitorie.
La connessione talamo-corticale è una connessione eccitatoria che facilita la scarica dei neuroni della AMS legati al movimento.
L'attivazione corticale del putamen eccita l'AMS tramite il VL, e si può quindi ipotizzare che l'inizio del movimento si verifichi quando l'attivazione della AMS viene innalzata oltre un dato valore di soglia, grazie all'attività dei gangli della base che fanno da imbuto.

L'ipocinesia è una riduzione del movimento dovuta all'inibizione del talamo da parte dei gangli della base.
L'ipercinesia è la diminuzione dell'attività efferente dei gangli della base.
La malattia del morbo di Parkinson è caratterizzata da ipocinesia, e si ha una degenerazione degli input che vanno dalla substantia nigra allo striato.
La malattia di Huntington è una sindrome ereditaria caratterizzata da ipercinesia e discinesie (movimenti anormali), e si ha una perdita di neuroni nel nucleo caudato, nel putamen, nel globo pallido e nella corteccia cerebrale.
Il ballismo è un'ipercinesia dovuta a lesioni ai gangli della base che comporta movimenti violenti ed incontrollabili delle estremità.

L'inizio del movimento da parte della corteccia motrice primaria

L'area AMS è fortemente interconnessa con l'area M1, l'area 4, e questa possiede la soglia più bassa di tutta la corteccia per attivare un movimento tramite stimolazione elettrica (per questo è detta motrice primaria) perchè possiede delle connessioni sinaptiche molto potenti o forti motoneuroni.

La via attraverso la quale la corteccia motrice attiva i motoneuroni periferici parte dallo strato corticale V dove è presente una popolazione di cellule piramidali dette cellule di Betz.
La lamina V riceve input da le altre aree corticali e dal talamo.

Si pensa che singole cellule piramidali possano guidare l'attività di numerosi gruppi di motoneuroni di un gruppo di muscoli implicati nel movimento, e che l'area M1 sia importante per la forza e la direzione dei movimenti.
La direzione del movimento non può essere codificata dall'attività di singole cellule che comandano il movimento in un'unica direzione, e Georgopoulos ipotizzò che la direzione del movimento fosse codificata dall'attività collettiva di una popolazione di neuroni.
Il vettore di popolazione è il vettore risultante dalla media di tutti i vettori che rappresentano ciascuna cellula per ogni direzione di movimento.
Si è scoperto che: gran parte della corteccia motrice è attiva per ogni movimento, l'attività di ciascuna cellula rappresenta un vettore singolo x una determinata direzione, la direzione di movimento è determinata dalla media dei voti registrati da ciascuna cellula della popolazione.
Inoltre, più grande è l'ampiezza della popolazione che rappresenta un tipo di movimento, più preciso è il controllo del movimento, ed è stato dimostrato che le cellule corticali della M1 possono spostarsi dalla partecipazione ad un movimento ad un'altra mentre un'abilità viene imparata.

Il cervelletto

Il cervelletto è quella zona cerebrale che controlla le sequenze dettagliate di contrazioni muscolari sincronizzate in maniera molto precisa.
L'atassia è una lesione al cervelletto che provoca movimenti imprecisi e poco coordinati.
Il verme del cervelletto invia degli output alle strutture del tronco encefalico che fanno parte della via spinale discendente ventromediale, la quale controlla la muscolatura assiale.
Gli assoni che provengono dalle cellule piramidali dello strato V della corteccia costituiscono una proiezione verso i gruppi di cellule del ponte, i nucli pontini, che a turno inviano informazioni al cervelletto.
Il cervelletto laterale proietta indietro verso la corteccia motrice attraverso un relè fatto dal nucleo ventrale laterale VLc del talamo, e lesioni a questa via portano a cattiva esecuzione dei movimenti poliarticolari, volontari e pianificati.
Il cervelletto invia istruzioni alla corteccia motrice primaria sulla direzione, sulla sincronizzazione e sulla forza del movimento pianificato.
Il cervelletto è molto importante per l'apprendimento motorio, è li che ciò che è pianificato viene comparato con ciò che si è verificato.