Le membrane sono
costituite prevalentemente da lipidi e proteine, mentre i fosfolipidi sono i
lipidi più abbondanti nella maggior parte delle membrane.
Un fosfolipide è una molecola anfipatica, una molecola costituita da una regione idrofila ed una idrofoba.
Inizialmente si pensava che la membrana fosse costituita da un doppio
strato di proteine uniformemente distribuite, poi grazie all'utilizzo
del microscopio elettronico si optò per il modello a mosaico fluido, che afferma che la membrana è una struttura fluida con diverse proteine immerse o legate in un doppio strato di fosfolipidi.
Le membrane sono fluide e non sono formate da strati di molecole bloccate, e possono quindi muoversi laterarmente, e in alcuni rari casi una molecola della membrana può ribaltarsi (flip-flop) passando da uno strato fosfolipidico all'altro.
La membrana si mantiene fluida fino ad una certa temperatura (che dipende dal tipo di lipidi da cui essa è fatta), al di sotto della quale i fosfolipidi si uniscono tra di loro facendola diventare solida, a meno che i fosfolipidi non abbiano code idrocarburiche insature, dato che gli insaturi non possono associarsi così strettamente come i saturi.
Per poter svolgere il loro compito in maniera corretta le membrane devono essere fluide, ed il colesterolo può contribuire a ridurre la fluidità della membrana.
Il doppio strato lipidico è il principale costituente della membrana, ma sono le proteine le responsabili della maggior parte delle funzioni della membrana.
Esistono 2 tipi principali di proteine nella membrana: le proteine integrali, molte delle quali attraversano la membrana da parte a parte, e le proteine periferiche, che sono appendici legate debolmente alla superficie della membrana, spesso ancorate alle porzioni emergenti delle integrali.
Le membrane hanno 2 facce, una esterna ed una interna, in quella esterna sono localizzati prevalentemente i carboidrati.
Una cellula può possedere proteine di membrana che svologono diverse funzioni e una singola proteina può svolgere diverse funzioni.
Le cellule riconoscono le altre cellule adattandosi alle molecole di superficie della membrana citoplasmatica, queste molecole sono spesso i carboidrati.
Le più importanti funzioni delle proteine di membrana sono: trasporto, attività enzimatica, trasduzione del segnale, adesione intercellulare, riconoscimento tra cellulle e adesione al citoscheletro e alla matrice extracellulare.
Il passaggio attraverso le membrane
Il passaggio di piccole molecole e ioni attraverso la membrana citoplasmatica avviene costantemente in entrambi i sensi, però questo passaggio avviene attraverso selezione e velocità diverse.
Le membrane cellulari sono permeabili a specifici ioni e alle molecole polari, come l'acqua, però queste sostanze idrofile riescono ad attraversare lo stesso la membrana grazie a proteine di trasporto.
Esistono 2 modalità di passaggio, il trasporto passivo e il trasporto attivo.
Il trasporto passivo avviene per diffusione, cioè per via della tendenza delle molecole di una qualsiasi sostanza a distribuirsi in tutto lo spazio disponibile.
La sostanza si diffonderà dalla zona di concentrazione maggiore verso quella minore, questo è un processo spontaneo che determina una diminuizione dell'energia libera.
La maggior parte del traffico che attraversa la membrana avviene per diffusione, e questo trasporto è detto passivo in quanto la cellula non deve consumare energia per compierlo.
L'acqua è una delle sostanze che più si diffonde liberamente, e la permeabilità diversa delle membrane influisce sulla velocità di trasporto.
Le soluzioni che hanno la stessa concentrazione di soluti sono dette isotoniche, quella invece che ha maggiore concentrazione viene detta ipertonica, mentre quella che ne ha meno è detta ipotonica.
La diffusione dell'acqua attaverso la membrana a permeabilità selettiva è un particolare caso di trasporto passivo detto osmosi, dove la sua direzione è determinata dalla differenza di concentrazione totale di soluti, e se 2 soluzioni sono isotoniche, l'acqua si muoverà alla stessa velocità in entrambe le direzioni.
La sopravvivenza cellulare dipende dal bilancio tra entrate ed uscite d'acqua, e il sistema di controllo di bilancio idrico in cellule prive di pareti è detto osmoregolazione.
La diffusione facilitata si ha quando le proteine di trasporto facilitano l'attraversamento della membrana da parte di molecole e ioni polari.
Alcune proteine di trasporto formano corridoi per il passaggio (aquaporine nel caso dell'acqua), altre si modificano (tramite stimolo elettrico o chimico) per incapsulare il soluto e poi si rimodificano per liberarlo dalla parte opposta della membrana (canali controllati).
Il trasporto attivo avviene quando alcune proteine di trasporto possono spostare soluti contro il loro gradiente di concentrazione, consumando energia fornita dall'ATP.
Un famoso sistema di trasporto attivo è la pompa sodio-potassio.
Il citoplasma in una cellula è carico negativamente rispetto al fluido extracellulare, ed il voltaggio tra i 2 lati della membrana è detto potenziale della membrana che varia tra -50 a -200 millivolt, questo voltaggio negativo all'interno della cellula favorisce il trasporto di cationi al suo interno e di anioni al suo esterno.
Il gradiente elettronico è la combinazione di potenziale elettrico e chimico che agisce nella diffusione, e ciò comporta che uno ione non si diffonde solo per in base al proprio gradiente di concentrazione, ma anche in base al proprio gradiente elettrochimico.
Una proteina di trasporto che genera una differenza di potenziale attraverso la membrana è detta pompa elettrogenica, e quella più importante nelle cellule animali è quella sodio-potassio, mentre nei vegetali, batteri e funghi, quella principale è la pompa protonica.
Il contrasporto si ha quando una pompa ATP che trasporta un soluto, trasporta indirettamente anche altri soluti.
Le molecole più grandi sono trasportate per esocitosi ed endocitosi.
L'esocitosi si ha quando la cellula secerne macromolecole mediante vescicole che si fondono con la membrana citoplasmatica.
L'endocitosi si ha quando la cellula assume macromolecole attraverso la formazione di nuove vescicole originate dalla membrana citoplasmatica.
Esistono 3 tipi di endocitosi:
- Fagocitosi: quando una cellula avvolge una particella solida, racchiudendola in un involucro membranoso dove viene digerita.
- Pinocitosi: quando la cellula inghiotte goccioline di fluido extracellulare all'interno di piccole vescicole che poi vengono assunte dalla cellula.
- L'endocitosi mediata da recettore: quando sostanze extracellulari si legano ai recettori (dette ligandi) attraversano la membrana grazie alle vescicole rivestite che derivano da essi, e ciò permette di far assumere ingenti quantità di sostanze specifiche.
L'accrescimento della membrana associato al processo dell'esocitosi viene bilanciato dalla perdita determinata dall'endocitosi.
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